Логистическая модель межвидовой конкуренции

Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость и скорость роста в результате использования того же ресурса, что и особями другого вида, причем влиянию конкуренции в той или иной мере подвергаются особи обоих видов.

Для двух различных популяций введем соответствующие обозначения:

Пусть N₁, N₂ — численности первой и второй популяций.

К₁, К₂ – предельные плотности насыщения первой и второй популяций.

г₁ и r₂ – максимальные врожденные скорости роста первой и второй популяций.

Обратимся к логистическому уравнению (2) и попробуем учесть в нем межвидовую конкуренцию. Сделаем это так. Предположим, что М особей вида 2 оказывают такое же воздействие на вид 1, как одна особь вида 1. Константу в этом случае называют коэффициентом конкуренции.

Обозначим ее a₁₂. Таким образом, чтобы отразить суммарное воздействие на вид 1, надо в логистическом уравнении (2) в числителе дроби вместо N записать . Аналогично получается уравнение для исследования численности второй популяции. В результате получаем систему двух дифференциальных уравнений:

(4)

Модель межвидовой конкуренции, выраженная этой системой, названа в честь ее авторов «моделью Лотки–Вольтерры».

Заметим, что если коэффициенты a₁₂ или a₂₁ больше единицы, то влияние со стороны конкурирующей популяции на особей данного вида сильнее, чем со стороны особей своего вида.

Изобразим графически динамику численности двух популяций при следующих данных: r₁= 2, r₂=4, К₁=200, К₂=180, a₁₂=0,5, a₂₁=0,65, N₁⁽⁰⁾=100, N₂⁽⁰⁾=25.

Рис.7. Устойчивое сосуществование популяций при r₁= 2, r₂=4, К₁=200, К₂=180, a₁₂=0,5, a₂₁=0,65, N₁⁽⁰⁾=100, N₂⁽⁰⁾=25. Устойчивое сосуществование достигается лишь при а₁₂ • а₂₁ < 1. Сплошная линия – численность первой популяции, штриховая – второй.

Главный вопрос, который интересует исследователя межвидовой конкуренции – при каких условиях увеличивается или уменьшается численность каждого вида? Для ответа на этот вопрос надо построить фазовую плоскость, где были бы изображены все возможные сочетания численностей N₁, N₂. На таких диаграммах численность одного вида, например, N₁ откладывают по горизонтальной оси, а другого – по вертикальной. При одних сочетаниях численностей N₁, N₂ будет отмечаться рост выбранной для наблюдения популяции, при других – уменьшение ее численности. Также для каждого из видов можно провести изоклины – линии, вдоль которых не наблюдается ни увеличения, ни уменьшения численности (численность постоянна).

Рассмотрим, как можно построить изоклину на фазовой плоскости для первого

вида. По определению, для этой линии.. Из первого уравнения системы (4) получаем

Это равенство выполняется, если какой-либо из множителей равен нулю. Наибольший интерес представляет ситуация, в которой

,

получим уравнение изоклины для вида 1:

.

Рис. 8. Изоклины, полученные с помощью модели Лотки-Вольтерры. Длины стрелок пропорциональны изменению численности, стрелки указывают направление изменения численности

Таким образом, получено уравнение изоклины, которое, как можно заметить, является уравнением прямой в плоскости (N₁, N₂). Вверх и вправо от изоклины из-за высокой численности обеих популяций численность вида 1 снижается, в противоположных направлениях – повышается. Аналогично можно построить изоклину для вида 2. На рис. 8 построены соответствующие изоклины, и показано изменение численности популяций.

Рис.9. Результаты конкуренции, полученные с помощью модели Лотки-Вольтерры при различных параметрах. На рисунке а в зоне I численность обеих популяций падает; в зоне II – численность первой популяции растет, второй уменьшается; в зоне III -численность обеих популяций увеличивается.

Для решения поставленной выше задачи объединим и одной фазовой плоскости изоклины для обоих видов и будем одновременно исследовать динамику их численности. Изоклины относительно друг друга располагаются четырьмя различными способами, что дает различный исход конкуренции. Пи рис.9 представлены результаты конкуренции, полученные с помощью системы уравнений (4), заимствованные из книги М. Бигона и др. «Экология».