2015-01-30
8308
Висцеральная сенсорная система, или внутренний анализатор, предназначена для восприятия изменений внутренней среды организма, благодаря чему осуществляется рефлекторная регуляция работы всех внутренних органов с участием вегетативной нервной системы. Активность висцерорецепторов только до некоторой степени воспринимается нами сознательно – это ощущения голода, боли в желудке, позывы к мочеиспусканию.
►Периферический отдел внутреннего анализатора. Иногда в литературе в качестве синонима висцерорецепторов употребляют термин интерорецепторы. Надо сказать, что такое отождествление не совсем корректно, поскольку термин «интерорецепторы» подразумевает проприрецепторы + вестибулорецепторы +висцерорецепторы.
Среди висцерорецепторов различают механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и ноцицепторы. Так, механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и кровеносных сосудах, их растяжение и сжатие. Это барорецепторы, волюморецепторы, рецепторы растяжения и сжатия.
Хеморецепторы улавливают изменения химического состава среды. Им отводится ведущая роль в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза). Среди хеморецепторов есть такие, которые специализируются на детекции концентрации в среде ионов натрия (натриевые рецепторы), глюкозы в крови (это, например, рецепторы нейронов гипоталамических центров голода и насыщения). Хеморецепторы сосудистых областей чувствительны к изменению парциального давления кислорода и углекислого газа, к снижению величины рН.
Терморецепторы предназначены для оценки температуры внутренней среды организма и локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, в стенках кровеносных сосудов, в гипоталамусе, а ноцицепторы – для восприятия повреждающих агентов, воздействующих на внутренние органы.
Все висцерорецепторы с точки зрения передачи возбуждения можно разделить на первичные и вторичные.
►Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы. Информация от висцерорецепторов в ЦНС передается по афферентным волокнам, входящим в состав спинномозговых и некоторых черепно-мозговых нервов. Главными периферическими нервами, в которых они проходят, являются языкоглоточный, блуждающий, чревный и тазовый нервы.
Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС практически от всех органов грудной и брюшной полостей, чревный нерв — от желудка, брыжейки, тонкого отдела кишечника, а тазовый — от органов малого таза. В составе этих нервов имеются как быстро-, так и медленнопроводящие волокна. Тела афферентных нейронов, аксоны которых составляют указанные нервы, находятся в соответствующих спинномозговых ганглиях или ганглиях головы (например, верхний и нижний ганглии языкоглоточного нерва, верхний и нижний ганглии блуждающего нерва). Импульсы от висцерорецепторов достигают ядра одиночного нерва (ядро солитарного тракта, или висцеросенсорное ядро), расположенного в продолговатом мозгу. Отсюда начинается путь, идущий через вентробазальные (специфические) ядра таламуса к подкорковым структурам (например, к хвостатому ядру), лимбической системе и к коре больших полушарий. Часть информации от висцерорецепторов достигает нейронов среднего мозга, мозжечка и гипоталамуса. В целом, благодаря этому обширному потоку информации происходит регуляция деятельности внутренних органов, а также формирование определенного эмоционального состояния и осознания висцеральной информации.
Поступление потока висцеральной импульсации к нейронам новой коры обеспечивает возможность выработки многочисленных вегетативных условных рефлексов. Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения и являющихся важной частью жизнедеятельности человека и животных. В экспериментах показано, что двустороннее удаление коры сигмовидной извилины (двигательная область коры) резко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки. Надо сказать, что наличие представительства внутренних органов в коре дает возможность корковым нейронам участвовать в регуляции вегетативных функций, в том числе и по механизму условных рефлексов, вырабатываемых на различные раздражители первой и второй сигнальных систем, а также делает возможным психотерапевтическое и аутогенное воздействие на деятельность внутренних органов. Так, например, известно, что за счет гипнотического внушения у человека можно изменить сердечный ритм, величину кровяного давления, величину диуреза, интенсивность метаболизма. Полагают, что подобное влияние кора больших полушарий реализует опосредовано – через гипоталамус и другие компоненты лимбической системы по нисходящим путям информация следует к преганглионарным волокнам, расположенным в продолговатом мозгу, среднем мозгу и спинном мозгу. Затем информация по аксонам этих нейронов достигает эффекторных нейронов, локализованных в вегетативных ганглиях, а от них – соответствующего исполнительного органа.
При поступлении импульсации от рецепторов внутренних органов к нейронам новой коры, в частности, нейронам соматосенсорной (SI) коры могут возникать ощущения. Например, в ответ на импульсацию от хеморецепторов при гиперкапнии (избытке угольной кислоты в крови), возникает ощущение одышки, при импульсации от рецепторов «голодного» желудка — чувство голода, при возбуждении осморецепторов — чувство жажды, а при активации механорецепторов мочевого пузыря или прямой кишки, соответственно, позывы на мочеиспускание и дефекацию. Однако, как уже отмечалось, далеко не всегда импульсация от внутренних органов приводит к возникновению четких, локализованных ощущений (восприятия). Например, возбуждение рецепторов сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясно осознаваемых ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы часто имеют подпороговый характер. И.М. Сеченов указывал на «темный, смутный» характер этих ощущений. Только при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем органе эти сигналы доходят до сознания и часто сопровождаются болевыми ощущениями. Однако и «неосознаваемые» потоки оказывают влияние на работу внутренних органов, а также на эмоциональное состояние (например, они могут вызвать «беспричинный» страх) и поведение человека.
►Висцерорецепция от отдельных органов и систем.
Сердечно-сосудистая система. В сердце имеются механорецепторы, реагирующие на растяжение. Они локализованы в эндокарде, эпикарде, миокарде. Так, механорецепторы правого предсердия и устьев полых вен возбуждаются при растяжении этих областей избытком крови, в результате чего снижается активность нейронов ядер блуждающего нерва (вагуса), иннервирующего сердце, в связи с чем уменьшается его тормозное влияние на работу сердца. Это приводит к увеличению частоты и силы сердечных сокращений, т.е. повышению производительности сердца как насоса, и в конечном счете к нормализации давления в правом предсердии, а также к уменьшению степени растяжения стенок предсердия и устья полых вен.
В стенке левого предсердия содержатся волюморецепторы, реагирующие на изменение объема крови. При переполнении кровью левого предсердия в результате возбуждения этих рецепторов тормозится выделение антидиуретического гормона, вырабатываемого нейронами гипоталамуса, в результате чего снижается реабсорбция воды в почках и возрастает ее выделение с мочой, что снижает объем циркулирующей крови.
Во многих крупных сосудах сосредоточены механорецепторы, оценивающие величину артериального давления. Они называются барорецепторами, или прессорецепторами. Эти рецепторы располагаются в местах бифуркации крупных сосудов. Среди них особое значение имеет скопление барорецепторов в области дуги аорты и в области каротидного синуса, т.е. в месте разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную артерии. В частности, от рецепторов дуги аорты информация идет по веточке блуждающего нерва — это депрессорный нерв (или аортальный нерв, или нерв Циона-Людвига), а от рецепторов каротидного синуса - по чувствительной веточке языкоглоточного нерва — это синокаротидный нерв, или нерв Геринга. Импульсация от этих рецепторов возрастает при повышении величины артериального давления в указанных областях. В продолговатом мозгу эта информация используется для повышения активности нейронов ядер вагуса, регулирующих деятельность сердца, и одновременно для снижения активности нейронов вазоконстрикторного отдела сосудодвигательного центра. Результатом такой деятельности является снижение уровня артериального давления до исходных значений.
В этих же областях, т.е. в аортальной и каротидной зонах, как и во многих других, находятся хеморецепторы, которые возбуждаются при недостатке кислорода или избытке углекислого газа (т.е. соответственно при гипоксемии или гиперкапнии) и при избытке водородных ионов, т.е. при ацидозе (закислении). При возникновении этих условий поток импульсов, идущих от хеморецепторов, возрастает, в результате чего увеличивается деятельность сердца и легких (повышается минутный объем кровотока и минутная вентиляция легких). Все это приводит к нормализации газового состава крови, т.е. к поддержанию газовых констант организма на необходимом для оптимальной деятельности организма уровне.
Легочная система. В регуляции деятельности системы внешнего дыхания принимают участие хеморецепторы сосудистых областей, описанные выше, терморецепторы, а также механорецепторы скелетных мышц и легких. Среди механорцепторов легких выделяют рецепторы растяжения, ирритантные рецепторы и юкстаальвеолярные рецепторы капилляров.
Рецепторы растяжения расположены в гладких мышцах стенок воздухоносных путей — от трахеи до бронхов. Они возбуждаются во время глубокого вдоха. Поток импульсов от рецепторов растяжения идет по ветвям блуждающего нерва и вызывает прекращение акта вдоха, способствуя смене вдоха на выдох, т.е. осуществляется безусловный дыхательный рефлекс Геринга-Брейера.
Ирритантные рецепторы расположены в эпителиальном и субэпителиальном слоях всех воздухоносных путей. Их особенно много в области корней легких. Они являются не только механорецепторами (возбуждаются при быстром вдохе и быстром выдохе), но и частично хеморецепторами, поскольку реагируют на молекулы пахучих, едких веществ типа аммиака, эфира, табачного дыма и т.п., а также на химические вещества типа гистамина. Возбуждаются они и при наличии во вдыхаемом воздухе частичек пыли, при появлении в воздухоносных путях слизи. Возбуждение ирритантных рецепторов вызывает одышку — частое и поверхностное дыхание, а также остановку дыхания, например, при наличии паров аммиака, или кашель. Субъективно их возбуждение вызывает неприятные ощущения першения и жжения. При воспалительных процессах в трахее, бронхах возбуждение ирритантных рецепторов дает многочисленные варианты клинического проявления этого вида патологии — кашель, одышку и т. п.
Юкстаальвеолярные рецепторы капилляров находятся вблизи (юкста) капилляров малого круга кровообращения в интерстициальной ткани альвеол. Они возбуждаются в ответ на выделение ряда биологически активных веществ и при отеке легочной ткани, вызывая при этом одышку.
Система выделения и система крови. В поддержании основных констант организма, т.е. гомеостаза, важную роль играют почки и кровь. Для реализации этой функции необходима информация об основных гомеостатических показателях. Структуры мозга получают эту информацию от специальных рецепторов, в том числе от осморецепторов, волюморецепторов и различных хеморецепторов. Осморецепторы расположены во многих тканях и органах. Эти рецепторы чувствительны к изменению осмотического давления крови и других компонентов внутренней среды организма и по своей природе являются разновидностью механорецепторов. Морфологически напоминают тельца Фатер-Пачини (см. р. 4.1.).
Волюморецепторы (от фр.volume — объем) предназначены для оценки объема циркулирующей крови (и, вероятно, жидкостей, находящихся в органе). Локализованы они в стенках кровеносных сосудов и в сердце. По сути, они являются разновидностью рецепторов растяжения. Волюморецепторы возбуждаются при снижении объема циркулирующей крови, хотя непосредственной причиной их возбуждения является спадение стенок сосудов и возникновение механических смещений рецепторного участка. При снижении объема циркулирующей крови импульсация от волюморецепторов доходит в конечном итоге до сосудодвигательного центра, а также до нейронов гипоталамуса, продуцирующих антидиуретический гормон. Это приводит к изменению тонуса сосудов и реабсорбции воды в почечных канальцах. Результатом этих изменений является выход крови из кровяных депо в системный кровоток и задержка воды в организме. Тем самым происходит восстановление объема циркулирующей крови.
Вопросы для самопроверки по II части
1. Как вы думаете, будет ли слышать человек при разрыве барабанной перепонки?
2. Какой из сенсорных систем принадлежит ведущая роль в определении направления движения, в определении положения тела в пространстве и его отдельных частей?
3. На какие вкусовые качества сильнее всего реагирует кончик языка и область непосредственно впереди корня языка?
4. Когда вы смотрите на пейзаж через боковое окно поезда, идущего с постоянной скоростью, какие движения совершают ваши глаза: скачкообразные движения конвергенции; оптокинетический нистагм; движения, вызываемые из лабиринтов или это неупорядоченные движения, независимые от направления движения поезда?
5. Объясните, почему Гиппократ назвал боль сторожевым псом здоровья?
6. В чем заключаются структурно-функциональные особенности обонятельной сенсорной системы?
7. Почему при взлете самолета пассажирам предлагают мятные леденцы?
8. На экспертизу привезли человека, который утверждал, что не слышит звуков. Однако анализ ЭЭГ, зарегистрированный от височных областей коры мозга, помог отвергнуть ложное утверждение обследуемого. Что увидел врач на ЭЭГ при включении звонка? Почему он регистрировал ЭЭГ от височных областей мозга?
9. Исключите лишнее в ряду – фоторецепторы, проприорецепторы, рецепторы макул, рецепторы кортиева органа, рецепторы полукружных каналов. Ответ обоснуйте.
10. Какой из показателей – повышенная чувствительность к пахучим веществам, повышение порога чувствительности, снижение порога чувствительности – говорит о степени адаптации обоняния?
11. Какие нервные волокна будут прерваны при разрушении одного из задних корешков – эфферентные моторные и симпатические, афферентные волокна от кожи, мышц и внутренних органов или только афферентные от кожи?
12. Что служит адекватным стимулом для полукружных каналов – линейное ускорение, угловое ускорение, угловая скорость или колебания стремечка?
13. Если во время волнения проверить вкусовые ощущения человека, то они будут усилены или ослаблены?
14. В эксперименте на животном при действии светового, звукового или тактильного раздражителей в коре головного мозга возникают вызванные электрические потенциалы. По каким путям импульсы от соответствующих рецепторов поступают в кору больших полушарий? В каких отделах коры наблюдаются вызванные электрические потенциалы: а) при световых воздействиях? б) при акустических воздействиях? в) при тактильных воздействиях?
15. Что означает термин «соматосенсорная проекция»?
16. Почему ночью все кошки серые?
17. Какой из перечисленных терминов применим к тельцам Пачини – датчики интенсивности, датчики ускорения, пороговые датчики или датчики скорости?
18. В связи с причастностью отдельных областей коры больших полушарий к выполнению специализированных функций, при их локальном поражении наблюдаются соответствующие расстройства. К врачу обратились три пациента со следующими формами расстройства: у 1-го пациента - неузнавание при рассмотрении известных ему предметов, у 2-го - неузнавание знакомых звуков, у 3-го - неузнавание предметов при их ощупывании. Какие участки мозга поражены у этих людей? Где формируется процесс узнавания в зрительном, слуховом и тактильном анализаторах? За счет какого свойства корковых центров возможно частичное восстановление при локальном повреждении коры больших полушарий?
19. Выберите, какие из перечисленных свойств тела легче определяются на ощупь, а не с помощью зрения – угловатый, липкий, круглый, темный, мягкий, рифленый, жидкий, яркий, гибкий?
20. В чем заключается роль сосудистой полоски внутреннего уха?
21. Какими симптомами проявляется острое поражение лабиринта и почему?
22. Человек обратился к врачу с жалобами на боль в левой руке, лопатке, эпигастральной области. После сбора анамнеза и осмотра больной был направлен на обследование к кардиологу. Почему при заболевании сердца человек может ощущать боль указанных областях? По каким волокнам передается ноцицептивная афферентация?
23. Какая из указанных реакций - кашель, поток слез, удушье, секреция слюны или секреторная активность серозных желез - может быть вызвана рефлекторным возбуждением вкусовых рецепторов?
24. За счет чего полушария получают информацию одновременно от обоих глаз?
25. Что означает термин «частичная аносмия»? в каких случаях развивается это состояние?
26. Как вы объясните то, что пожилые люди часто могут не слышать писк комара, хотя при этом порог слышимости у них может не изменяться?
27. При приступе мочекаменной болезни отмечаются боли не только по ходу мочеточников, поясничной области, но и в паху, области половых органов, внутренней поверхности бедра. С чем это связано?
28. Известный революционер и террорист Камо (Тер-Петросян), попав в тюрьму, симулировал психическое расстройство, выражавшееся в отсутствии боли. Он хохотал, когда ему прижигали кожу, кололи ее иголками и т.д. Однако у тюремных врачей все же возникли сомнения. На чем они основывались?
29. Что связано с более высокими концентрациями пахучих веществ – порог обнаружения или порог опознания?
30. Какие рецепторы участвуют в возникновении чувства голода и жажды?
31. И овальная мембрана, и мембрана круглого окна представляют собой эластичную мембрану. Если бы эта мембрана стала жесткой, восприятие звуков нарушилось бы. Почему?
32. На каком уровне ноцицептивной сенсорной системы для уменьшения болевых ощущений используются воздействие физических процедур (теплые или холодные обертывания, массаж, глубокое прогревание и т.п.) и фармакологические препараты?
33. В отличие от других тканей глаза хрусталик с возрастом у многих людей постепенно дегенерирует, что может привести к его помутнению (катаракте). Почему такие дегенеративные изменения в большей степени свойственны именно хрусталику, чем другим тканям глаза?
1. Атлас «Нервная система человека. Строение и нарушения» / Под ред. В.М.Астапова и Ю.В. Микадзе. – М.: ПЕР СЭ, 2001. – 72 с.
2. Батуев А.С., Куликов Г.А. Введение в физиологию сенсорных систем. – М.: Высшая школа, 1983. – 247 с.
3. Батуев А.С. Физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности. – М.; СПб.: Питер, 2005. – 316 с.
4. Вартанян И.А. Физиология сенсорных систем. – СПб.: Лань, 1999. – 224 с.
5. Васяткина А.Г. Клинико-нейрофизиологическая характеристика сенсомоторной системы при длительной слуховой депривации: Автореф. дис. … канд. мед.наук:14.00.13 / Новосиб. гос. мед. академия. – Новосибирск, 2004. – 22 с.
6. Журнал Российской академии наук «Сенсорные системы»
7. Константинов А.И., соколов В.А., Быков К.А. Основы сравнительной физиологии сенсорных систем. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. – 247 с.
8. Общий курс физиологии человека и животных. В 2 кн. Кн. 1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем / Под ред. А.Д. Ноздрачева – М.: Высшая школа, 1991. – 512 с.
9. Основы сенсорной физиологии: Пер. с англ. / Под ред. Р. Шмидта. – М.: Мир, 1984. – 287 с.
10. Самусев Р.П., Липченко В.Я. Атлас анатомии человека. – М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век», 2002. – 704 с.
11. Сакеллион Д.Н., Алимов У.Х. Возможности использования сенсорной депривации с точки зрения функциональных систем // Наркология. – 2003. - № 1. – с. 49-51.
12. Сенсорные системы: сенсорные процессы и асимметрия полушарий: Сб. ст. – Л.: Наука, ленинградское отделение, 1985. – 175 с.
13. Смирнов В.М. Физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности. – М.: Академия, 2003. – 304 с.
14. Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации. – М.: Мир. 1975. – 415 с.
15. Физиология и биофизика сенсорных систем: Сб. ст. / Под ред. А.И. Константинова и др. – Ленинград, 1990. - Вып. 29. – 202 с.
16. Физиология сенсорных систем / Под общ. ред. Я.А. Альтмана. – СПб.: Паритет, 2003. – 352 с.
17. Физиология человека: В 3-х томах. Т. 1. Пер.с англ. /Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М.: Мир, 1996. 323 с.
18. Феофан (игумен) Принципы сенсорной интеграции: иерархичность и синхронизация // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. – 2005. - № 2. – С. 163-169.
19. Центральные механизмы мотивации и сенсорных процессов: Сб. ст. – Баку: ЭЛМ, 1986. – 163 с.
29. Чумасов Е.И. Сенсорная иннервация мозга – миф или реальность // Морфология: научно-теоретический медицинский журнал. – 2005. – Т. 127, № 3. – С. 82 –83.
21. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии. – М.: Аспект Пресс, 2002. – 277 с.
