Подробнее о Гистогенез смотри № 20

Возрстные изменения. Соединительные ткани с возрастом претерпевают изменения в строении, количестве и химическом составе. С возрастом увеличиваются общая масса соединительнотканных образований, рост костного скелета. Во многих разновидностях соединительнотканных структур изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов; в частности, в них становится больше сульфатированных соединений.

№ 4 Репродукция клеток и ее биологическое значение. Способы репродукции. Митотический цикл: периоды, их структурно-функциональная характеристика, чувствительность клеток и воздействие эндогенных и экзогенных факторов. Особенности репродукции половых клеток.

Репродукция клеток. Один из постулатов клеточной теории гласит, что увеличение числа клеток, их размножение происходят путем деления исходной клетки. Деле­нию клеток предшествует редупликация их хромосомного аппарата, синтез ДНК. Это правило является общим для прокариотических и эукариотических клеток. Времясуществования клетки как таковой, от деления до деле­ния или от деления до смерти, обычно называют клеточным циклом.

Способы репродукции. Репродукция половых клеток осуществляется мейозом – спермато- и овогенезом.

Митоз (непрямое деление клетки) - это такое деление клеточного ядра, при котором образуется два дочерних ядра, каждое из которых содержит набор хромосом идентичный набору материнского ядра. Митоз входит в состав клеточного цикла, т.е. периода между появлением клетки и её делением. Клеточный цикл состоит из интерфазы, митотического (пролиферативного) цикла и цитокинеза. Во время интерфазы клетка подготавливается к делению: происходит деление митохондрий, сборка рибосом, редупликация ДНК, хроматин диспирализуется и становится виден в световой микроскоп.

Биологическое значение митотического цикла состоит в том, что он обеспечивает образование клеток, равноценных по объему и содержанию наследственной информации. В митотическом цикле выделяют репродуктивную (интерфаза) и разделительную (митоз) фазы.

В начальной отрезок интерфазы (постмитотический, пресинтетический или G1-период) восстанавливаются черты организации интерфазной клетки, завершается формирование ядрышка, начавшееся в телофазе. Из цитоплазмы в ядро поступает значительное (90%) количество белка. Масса клетки возрастает за счет интенсивного синтеза белка в цитоплазме.

В синтетическом (S-период) удваивается количество наследственного материала клетки. Наряду с ДНК, интенсивно образуются РНК и белок, а количество гистонов строго удваивается. Продолжительность синтетического периода в клетках человека составляет 7-12 ч.

Постсинтетический (предмитотический или G2-период) занимает отрезок времени от окончания синтетического периода до начала митоза. Он характеризуется интенсивным синтезом РНК и белка, завершается увеличение массы цитоплазмы.

Митоз делят на четыре фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Обязательным для разделительной фазы митоза является построение митотического аппарата, который состоит из системы микротрубочек (ахроматиновое веретено, или веретено деления) и структур, поляризующих митоз, т.е. обозначающих два полюса в клетке, к которым разойдутся дочерние хромосомы. Митотический аппарат обеспечивает направленное перемещение дочерних хромосом в анафазе.

Особенности репродукции половых клеток. Мужские и женские клетки несутединичный (гаплоидный) набор хромосом и, следовательно, содержат ДНК в 2 раза меньше, чем все остальные клетки организма. Такие половые клетки (спер­матозоиды и ооциты) с единичным набором хромосом называют гаплоид­ными. Плоидность обозначают буквой n. Соответственно количество ДНКна клетку (с) зависит от ее плоидности. При оплодотворении происходит слияние двух клеток, каждая из которых несет 1 n набор хромосом, поэтому образуется диплоидная (2 п, 2 с) клетка-зигота. В дальнейшем в результате деления диплоидной зиготы и последующего деления диплоидных клеток разовьет­ся организм, клетки которого (кроме зрелых половых) будут диплоидны.

№ 11 Физиологическая и репаративная регенерация. Структурные основы регене­раторных возможностей различных органов и тканей.

Физиологическая регенерация – восстановление организмом утраченных или поврежденных органов или тканей.

Репаративная регенерация – восстановление какой – либо ткани в патологических услови­ях.

Эпителиальная ткань:

Регенерация. Покровный эпителий постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиаль­ные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют спо­собность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических услови­ях (репаративная регенерация).

С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.

Соединительная ткань:

Собственная соединительная ткань

Регенерация. Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществ­ляется за счет малоспециализированных клеток надхрящницы и хряща пу­тем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов. Однако этот процесс идет очень медленно. Посттравматическая регенера­ция хрящевой ткани внесуставной локализации осуществляется за счет над­хрящницы. Репарация может происходить за счет клеток окру­жающей соединительной ткани, не потерявших способности к метаплазии.

Костная ткань

Регенерация. Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация кост­ной ткани протекает лучше в тех случаях, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга. Процессу остеогенеза предшествует формирование соединительнотканной мозоли, в толще которой могут об­разовываться хрящевые отростки. Оссификация в этом случае идет по типу вторичного (непрямого) остеогенеза. Но прежде чем начнут строить кость остеобласты, осте­окласты образуют небольшую щель между репонированными концами кости.

Мышечная ткань:

Регенерация скелетной мышечной ткани:

Ядра миосимиластов делиться не могут, так как у них отсутствуют клеточные центры. Камбиальными элементами служат миосателлитоциты. Пока организм растет, они делятся, а дочерние клетки встраиваются в концы симпластов. По окончании роста размножение миосателлитоцитов затухает. После повреждения мышечного волокна на некотором протяжении от места травмы оно разрушается и егофрагменты фагоцитируются макрофагами. Восстановление тканей осуни ляется за счет двух механизмов: компенсаторной гипертрофии самого симпласта и пролиферации миосателлитоцитов. Миосателлитоциты образуют миотубы, которые входят в состав вновь образованных мышечных волокон или формируют новые волокна.

Возможности регенерации сердечной мышечной ткани: Стволовых клеток в сердечной мышце нет, поэтому погибающие кардиомиоциты не восстанавливаются.

Нервная ткань:

Регенерация зависит от места травмы. В ЦНС и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в составе ЦНС обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют. При этом нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка пролиферируют.

Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют.

№ 23 Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Морфо-функциональная харак­теристика. Межклеточное вещество, строение и значение. Фибробласты и их роль в образовании межклеточного вещества.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает крс-веносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Не смотря на наличие органных особенностей, строение рыхлой волокнистой соединительной ткани в различных органах имеет сходство. Она состоит из клеток и межклеточного вещества.

Межклеточное вещество, или матрикс, соединительной ткани состоит из коллагеновых и эластических волокон, а также из основного (аморфного) вещества. Межклеточное вещество как у зароды­шей, так и у взрослых образуется, с одной стороны, путем секреции, осу­ществляемой соединительнотканными клетками, а с другой — из плазмы крови, поступающей в межклеточные пространства.

У зародышей человека образование межклеточного вещества происхо­дит начиная с 1—2-го месяца внутриутробного развития. В течение жизни межклеточное вещество постоянно обновляется — резорбируется и восста­навливается.

Коллагеновые структуры, входящие в состав соединительных тканей организмов человека и животных, являются наиболее представительными ее компонентами, образующими сложную организационную иерархию. Ос­нову всей группы коллагеновых структур составляет волокнистый белок — коллаген, который определяет свойства коллагеновых структр.

Коллагеновые волокна в составе разных видов соеди­нительной ткани определяют их прочность. В рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани они располагаются в различных направлени­ях в виде волнообразно изогнутых, спиралевидно скрученных, округлых или уплощенных в сечении тяжей. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибрилляр­ным белком — коллагеном, который синтезируется на рибосомах грануляр­ной эндоплазматической сети фибробластов.

Различают 14 типов коллагена, отличающихся молекулярной организа­цией, органной и тканевой принадлежностью.

Эластические волокна. Наличие эластических волокон в соединительной ткани определяет ее эластичность и растяжимость. В рыхлой волокнистой со­единительной ткани они широко анастомозируют друг с другом. В сос­таве эластических волокон различают микрофибриллярный и аморфный ком­поненты.

Основой эластических волокон является глобулярный гликопротеин — эластин, синтезируемый фибробластами и гладкими мышечными клетками.

Фибробласты (фибробластоциты) — клетки, синтезирующие компоненты межкле­точного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины.

Среди мезенхимных клеток имеются стволовые клетки, дающие начало дифферону фибробластов: стволовые клетки, полустволовые клетки-предшественники, малоспециализированные, дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие), фиброциты (дефинитивные формы клеток), а также миофибробласты и фиброкласты. С главной функцией фиб­робластов связаны образование основного вещества и волокон, заживление ран, развитие рубцовой ткани, образование соединительнотканной капсу­лы вокруг инородного тела и др. Морфологически в этом диффероне мож­но идентифицировать только клетки, начиная с малоспециализированного фибробласта.

В цитоплазме фибробластов, особенно в периферическом слое, распо­лагаются микрофиламенты, содержащие белки типа ак­тина и миозина, что обусловливает способность этих клеток к движению. Движение фибробластов становится возможным только после их связыва­ния с опорными фибриллярными структурами с помощью фибронектина — гликопротеина, синтези­рованного фибробластами и другими клетками, обеспечивающего адгезию клеток и неклеточных структур.

№ 24 Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Морфо-функциональная харак­теристика. Макрофаги, строение и источники развития. Понятие о макрофагической системе. Вклад русских ученых в гистофизиологию соединительных тканей.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает крс-веносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Не смотря на наличие органных особенностей, строение рыхлой волокнистой соединительной ткани в различных органах имеет сходство. Она состоит из клеток и межклеточного вещества.

Макрофаги (макрофагоциты) — это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма. Различают две группы макрофа­гов — свободные и фиксированные. К свободным макрофагам относятся мак­рофаги рыхлой соединительной ткани, или гистиоциты; макрофаги сероз­ных полостей; макрофаги воспалительных экссудатов; альвеолярные макро­фаги легких. Макрофаги способны перемещаться в организме. Группу фиксированных (резидентных) макрофагов составляют макрофаги костного моз­га и костной ткани (остеокласты), селезенки, лимфатических узлов (денд­ритные макрофаги), внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), макрофаги ворсин плаценты (клетки Хофбауэра), ЦНС (микроглия).

Обычно макрофаги, за ис­ключением некоторых их видов (гигантские клетки инородных тел, хондро- и остеокласты), имеют одно ядро. В ядрах содержатся крупные глыбки хроматина.

Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами (отличительные признаки) и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, включения гликогена, липидов и др. В цитоплазме макрофагов выделяют «клеточную периферию», обеспечива­ющую макрофагу способность передвигаться, втягивать микровыросты ци­топлазмы, осуществлять эндо- и экзоцитоз. Непосредственно под плазмолеммой находится сеть актиновых филаментов диаметром. Через эту сеть проходят микротрубочки, которые прикрепляются к плазмолемме.

Формы проявления защитной функции макрофагов: 1) поглощение и дальнейшее расщепление или изоляция чужеродного материала; 2) обезвре­живание его при непосредственном контакте; 3) передача информации о чу­жеродном материале иммунокомпетентным клеткам, способным его нейтра­лизовать; 4) оказание стимулирующего воздействия на другую клеточную по­пуляцию защитной системы организма.

Понятие о макрофагической системе. К этой системе относятся сово­купность всех клеток, обладающих способностью захватывать из ткане­вой жидкости организма инородные частицы, погибающие клетки, не­клеточные структуры, бактерии и др. К таким клет­кам относятся макрофаги (гистиоциты) рыхлой волокнистой соедини­тельной ткани, звездчатые клетки синусоидных сосудов печени, свобод­ные и фиксированные макрофаги кроветворных органов (костного моз­га, селезенки, лимфатических узлов), макрофаги легкого, воспалитель­ных экссудатов (перитонеальные макрофаги), остеокласты, гигантские клетки инородных тел и глиальные макрофаги нервной ткани (микро-глия).

Макрофагическая система представляет собой мощный защитный аппарат, принимающий участие как в общих, так и в местных защитных реакци­ях организма. В целостном организме макрофагическая система регули­руется как местными механизмами, так нервной и эндокринной систе­мами.

Вклад русских учёных. Начатое еще А. А. Максимовым изучение соединительной ткани при­обрело широкий размах в советский период. Изучение ведется в основном по двум направлениям. Первое направление в изучении соединительной ткани выражается в широких сравнительно-гистологических исследованиях соединительной ткани и крови (С. В. Мясоедов, А. А. Заварзин, Ф. М. Ла-заренко, Е. С. Данини, Г. В. Ясвоин, Г. К. Хрущев и др.).

Второе направление — изучение гистофизиологии соединительной тка­ни различных органов и систем, а также ее изменений под влиянием не­рвных и эндокринных факторов (В. Г. Елисеев, Т. А. Григорьева и др.)- С эти­ми направлениями логически связано изучение гистогенеза соединительной ткани.

№ 25 Взаимодействие иммуннокомпетентных клеток в иммунных реакциях. Поня­тие о медиаторах иммунного ответа.

Основными клетками, осуществляющими иммунные реакции, явля­ются Т- и В-лимфоциты (и их производные плазмоциты), макрофаги, а также ряд взаимодействующих с ними клеток (тучные клетки, эозинофилы).