2015-02-27
3773
Для протекания всех многочисленных процессов в клетке и для функционирования всего организма в целом необходимо потреблять определённое количество энергии. Основным источником энергии для живых организмов, как и для большинства процессов на планете, является солнечная радиация. Потребление энергии живыми организмами начинается с поглощения растениями части видимого электромагнитного излучения с длиной волны от 400 до 750 нм.
За счёт поглощённой световой энергии растения осуществляют фотосинтез, который представляет собой сложную многоступенчатую сборку органических молекул из различных неорганических веществ. В очень упрощенном виде фотосинтез может быть представлен в виде химической реакции: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2
Из углекислого газа и воды образуется органическое вещество (глюкоза) и кислород. Суть процесса состоит в том, что атомы водорода отрываются от молекул воды и переносятся на углерод, превращая его из минеральной (окисленной) формы в восстановленную органическую. Энергия при этом оказывается запасённой в виде энергии химических связей атомов органических молекул и может в дальнейшем использоваться самими растениями, а также всеми организмами, нуждающимися в готовой органической пище.
Фотосинтез протекает в специальных двумембранных органоидах клеток растений – хлоропластах (рис.3.7).
Внутренняя мембрана хлоропластов образует складчатые структуры, в состав которых входят молекулы зелёного пигмента хлорофилла и многочисленные ферменты, участвующие в процессе фотосинтеза. Часть такой мембраны схематично изображена на рис.3.8.
Фотосинтез может быть представлен в виде световой и темновой стадий. Световая стадия начинается с попадания кванта света в молекулу хлрофилла (Хл) и выбивания электрона (ē ), который начинает перемещаться по цепочке ферментов, постепенно теряя полученную от фотона энергию.
Хлорофилл, потерявший электрон, отрывает его от молекул воды с образованием радикалов ОН0. Неустойчивые радикалы быстро регенерируют в молекулы воды и молекулярный кислород О2. Процесс разложения воды с образованием кислорода называется фотолизом.
Оставшийся без электрона ион водорода Н+ (протон) под действием электрических сил начинает перемещаться вслед за движущимся электроном и в конечном итоге соединяется с молекулой фермента-восстановителя. Восстановитель далее используется в темновых реакциях для восстановления углерода.
Некоторые ферментные комплексы, по которым движется электрон, конформируются энергией его движения таким образом, что работают как ионные насосы, перекачивающие протоны с одной стороны мембраны на другую. Возникает мембранный потенциал, за счёт которого работает ферментный комплекс АТФ-синтетаза. Этот комплекс похож по строению на рассмотренную выше АТФ-азу (п.3.10, рис.3.6), но выполняет противоположную функцию синтеза АТФ из АДФ и фосфата. АТФ-синтетаза имеет протонный канал, по которому ионы водорода под действием мембранного потенциала проскакивают обратно, а энергия проскока используется для синтеза АТФ. Накопленная таким образом энергия макроэргических связей затем используется в темновых реакциях фотосинтеза.
Мембраны, подобные внутренним мембранам хлоропластов, осуществляющим синтез АТФ, называются энергообразующими в отличие от остальных мембран клетки, являющихся энергопотребляющими.
Способы питания, подобные фотосинтезу, при которых органические вещества синтезируются из неорганических, называются автотрофным питанием, а организмы, использующие такое питание, называются автотрофами. Растения, в частности, являются фотавтотрофами.
Вторым основным способом получения энергии, которым пользуются абсолютно все организмы, является дыхание. В этом случае энергия получается путём окислительной деструкции готовых органических веществ с превращением их в минеральные. Такой способ питания называется гетеротрофным, а организмы, живущие исключительно за счёт дыхания, называются гетеротрофами. За счёт дыхания живут и все незелёные ткани растений (внутренние ткани стволов, корни, клубни, луковицы), а также зелёные ткани в периоды отсутствия света.
Дыхание – это также сложный многоступенчатый процесс, который в упрощенном виде можно записать как процесс, обратный фотосинтезу:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O.
В такой записи процесс подобен горению (соединению кислорода с органическим веществом). В отличие от горения дыхание не приводит к сильному разогреву и воспламенению, поскольку энергия в многоступенчатом ферментативном процессе выделяется постепенно, небольшими порциями и накапливается в молекулах АТФ, лишь частично превращаясь в тепло. КПД дыхания составляет приблизительно 56%
В дыхании принято выделять три стадии: подготовительный этап, бескислородное (анаэробное) дыхание и кислородное дыхание.
Подготовительный этап представляет собой гидролитическое расщепление полимерных молекул (крахмал, гликоген) до глюкозы. Энергии при этом выделяется мало и АТФ не образуется. Анаэробное дыхание является разложением молекулы глюкозы на две трёхуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). При этом на одну распавшуюся молекулу глюкозы (или 2ПВК) образуется 6 молекул АТФ. Эта стадия является основой всех процессов брожения (спиртового, уксуснокислого, молочнокислого и др.). При брожении образуются различные низкомолекулярные органические продукты неполного разложения глюкозы. Исключительно за счёт анаэробного дыхания и брожения живут многие микроорганизмы и некоторые анаэробные многоклеточные животные, особенно внутренние паразиты, испытывающие недостаток кислорода.
У аэробных организмов ПВК подвергается дальнейшему разложению с участием кислорода. Кислородная стадия протекает в специальных органоидах клеток – митохондриях. При этом расщепление 2 молекул ПВК на 6 молекул углекислого газа приводит к образованию 30 молекул АТФ. Таким образом, полный энергетическиё выход кислородного дыхания, включая анаэробную стадию, составляет 36 молекул АТФ на одну молекулу глюкозы.
Митохондрии (рис.3.9), как и хлоропласты, представляют собой двумембранные органоиды, внутренняя мембрана которых также образует складки и является энергообразующей. Участок такой мембраны показан на рис. 3.10. В мембрану встроены ферментные комплексы, переносящие электроны и протоны от молекулы органического вещества (RH) на кислород. При этом некоторые ферменты также используют энергию переноса электрона для создания мембранного потенциала, за счёт которого с помощью АТФ-ситетазы образуется АТФ.
Ещё одним способом питания, который не так широко распространён, является хемосинтез, или хемоавтотрофный способ питания. Энергия при этом способе питания получается за счёт окисления неорганических веществ и используется для синтеза органических веществ из минеральных. Слабая распространённость этого способа обусловлена тем, что современная атмосфера с высоким содержанием кислорода является окислительной, большинство неорганических веществ находятся в соединении с кислородом и не могут служить источником энергии. Хемоавтотрофами являются некоторые виды бактерий, окисляющих серу (серобактерии), железо (железобактерии) и ряд других. Общей чертой хемоавтотрофов с фотоавтотрофами является использование для питания только минеральных веществ. А сходство с гетеротрофами обусловлено тем, что источником энергии является процесс окисления.
