1. Классификация экологических факторов;
2. Формы воздействия экологических факторов и их компенсация.
3. Концепция лимитирующих факторов Правило Либиха, закон Шелфорда..
Литератур
1. Горелов А.А. Экология: Учеб. Пособие.М., 2001.
2.Радкевич В.А.Экология. Мн., 1997.
3.Реймерс Н.Ф. Экология. М., 1994.
4.Чернова И.М. Экология: Учеб. Пособие /И.М, Чернова, А.М. Былова. М., 1998.
1. Среда обитания организма – совокупность абиотических и биотических условий его жизни. Известно три среды обитания: водная, наземно – воздушная и почвенная. Среда организмов воспринимается через экологические факторы – это определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздействие на организм. Они могут быть природными и антропогенными. Природные факторы делят на абиотические и биотические.
Абиотические факторы – это совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение организмов. Их делят на физические, химические и эдафические
Физические факторы — это те, источник которых — физическое состояние или явление (механическое, температурное воздействие и др.), химические происходят от химического состава среды (соленость воды, содержание кислорода и др.), эда- фические (почвенные) — это совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающие воздействие как на организмы почвенной биоты, так и на корневую систему растений (влияние влажности, структуры почв, содержания гумуса и т. п. на рост и развитие растений).
Биотические факторы — совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других (внутривидовые и межвидовые взаимодействия), а также на неживую среду обитания. Внутривидовые взаимодействия между особями складываются в результате конкурентной борьбы в условиях роста численности и плотности популяций за места своих гнездовий, за пищевые ресурсы. Межвидовые взаимодействия значительно более разнообразны: нейтрализм (оба вида не оказывают никакого воздействия друг на друга), конкуренция (оба вида оказывают друг на друга неблагоприятное воздействие), мутуализм (оба вида не могут существовать друг без друга), паразитизм (паразитический вид тормозит рост и размножение своего хозяина и даже может вызвать его гибель), хищничество (хищный вид питается своей жертвой) и другие взаимодействия. Межвидовые взаимоотношения лежат в основе существования биотических сообществ.
Биотические факторы способны влиять на абиотическую среду, создавая микроклимат или микросреду: например, в лесу летом прохладнее и влажнее, а зимой — теплее. Но микросреда может иметь и абиотическую природу: под снегом, в результате его отепляющего действия, выживают мелкие животные (грызуны), сохраняются всходы озимых злаков и др.
Антропогенные факторы — факторы, порожденные человеком и воздействующие на окружающую среду (загрязнение, эрозия почв, вырубка лесов и т.д.)
Факторы, изменение которых во времени повторяется регулярно, называют периодическими (климатические, приливы и отливы, некоторые океанские течения), а те, которые возникают неожиданно, — непериодическими (нападение хищника, извержение вулкана и т. д.)
2. Основные представления об адаптациях организма
Адаптация(лат. — приспособление) — приспособление организмов к среде. Она развивается под воздействием трех основных факторов — изменчивости, наследственности и естественного (равно как и искусственного) отбора. Основные адаптации наследственно обусловлены1. На своем историко-эвлюционном пути организмы адаптировались к периодическим факторам, как к первичным, так и к вторичным.
Первичные факторы — это те, которые существовали до появления жизни: температура, освещенность, приливы и отливы и др. К этим факторам адаптация наиболее совершенна.
Вторичные факторы — это следствие изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности в развитии растений и др. В нормальных условиях в местообитании должны присутствовать только периодические факторы, а непериодические — должны отсутствовать.
Непериодические факторы воздействуют катастрофически, вызывая болезни или даже смерть живых организмов. Человек, чтобы уничтожить вредные для него организмы, например, насекомых, вводит непериодические факторы — химическую отраву. Но источником адаптации являются мутации генов, которые могут произойти и под воздействием искусственных факторов. Это приводит, например, к приспособлению тех же насекомых даже к отравляющим веществам, которые на них перестают действовать.
Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами с ледует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).
В середине XIX в. Ю. Либихом был установлен закон минимума: урожай зависит от фактора, находящегося в минимуме. Например, если фосфор содержится в почве лишь в минимальных количествах, то это снижает урожай. Но оказалось, что если это же вещество находится в избытке, это также снижает урожай. Более того, факторы могут действовать изолированно или совокупно — ведь урожай зависит и от влажности, и от других факторов жизни растений. Тем не менее факторы не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В.Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя заменить действие влажности действием углекислого газа или солнечного света и т. п.
Всю сложность взаимоотношения экологических факторов
отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.
Например, организм способен существовать при температуре от минус 5°С до плюс 25°С. Это и будет диапазоном толерантности организма по отношению к температуре. Если этот диапазон небольшой, то организм называют стенотермныш («стено» — узкий), если он достаточно широкий, то его называют эвритермныш («эври» — широкий). Подобно температуре действуют и другие факторы, например, соленость воды и т.п., а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами или эврибионтами. Например, говорят: организм стенобионтен по отношению к солености, влажности, или эврибионтен по отношению к климатическим факторам. Эврибионтные организмы наиболее широко распространены на Земле.
4. Значение физических и химических факторов среды в жизни организма
Температура— важнейший из ограничивающих факторов. Пределами толерантности для любого вида являются макси- мольная и минимальная летальны1е температуры1, за пределами которой вид смертельно поражают жара или холод. Все живые существа способны жить при температуре между 0 и 50°С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток, но различные приспособительные механизмы, выработанные эволюцией, значительно расширяют эти возможности как в сторону высоких, так и низких температур. Поэтому интервал выживания, особенно популяции в целом, может быть и значительно шире указанного, между так называемыми нижней и верхней «границами стойкости» (по М. Ламотту), В этом интервале можно выделить «оптимальный интервал», в котором организмы чувствуют себя комфортно и численность популяции растет, а за его пределами они оказываются сначала в условиях «пониженной жизнедеятельности», где организм чувствуют себя угнетенно, а затем погибают либо от холода (за нижней границей стойкости), либо от жары (за верхней границей стойкости).
Этот пример влияния температуры на организмы иллюстрирует общий закон биологической стойкости (по М. Ламот- ту), применимый к любому из важнейших лимитирующих факторов: величина «оптимального интервала» характеризует величину «стойкости» организма, т. е. величину его толерантности к этому фактору, или «экологическую валентность».
Все животные подразделяются на пойкилотермных, т. е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды, и гомойотермных, т. е. имеющих постоянную температуру тела, не зависящую от внешней среды. В животном мире резко преобладают первые: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Значительно меньше гомойотермных животных: млекопитающие (в том числе человек) и птицы. Что касается наземных растений, то температура в их жизни имеет не меньшее значение: они погибают уже при температуре, близкой к 50°С, а при температурах ниже 0° часть растений выживает благодаря специальным приспособлениям.
Известны морфологические приспособления растений и животных к низким температурам, так называемые жизненные формы1 растений и животных. Растения приспосабливаются таким образом, чтобы уберечь свои почки от мороза под снегом, в почве и т. п. (по Раункеру), а животные увеличивают массу тела, запасая на зиму вещества, поэтому даже животные одного вида на севере крупнее, чем на юге (правило Бергмана).
У животных большее значение имеют физиологические адаптации, простейшая из которых — акклиматизация — физиологическое приспособление к перенесению жары или холода. Более радикальным способом защиты от холода является миграция в теплые края, зимовка — впадение зимой в спячку. Большинство животных зимой находится в неактивном состоянии, а насекомые — вообще останавливаются в своем развитии, наступает период диапаузы1.
Свет — это первичный источник энергии, без которого невозможна жизнь на Земле. Важнейшая его энергетическая функция — участие в фотосинтезе. Однако свет не только энергетический ресурс, но и важнейший экологический фактор.
Важное значение для растений имеет интенсивность освещения. По отношению к освещенности они подразделяются на светолюбивые (не выносят тени), тенелюбивы1е (не выносят яркого солнечного света) и теневышосливые (имеют широкий диапазон толерантности к свету).
Свет имеет большое сигнальное значение и вызывает регу- ляторные адаптации организмов. Самый надежный сигнал — длина дня, т. е. фотопериод. Фотопериодизм — это реакция организма на сезонные изменения длины дня, всегда одинаковой в данном месте, в данное время, что позволяет всем организмам определиться со временем цветения, созревания и т. п. на данной широте. Развитие природы, благодаря фотопериодизму, происходит в соответствии с биоклиматическим законом Хопкинса: сроки наступления различных природных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря.
У человека и животных внешние суточные ритмы переходят во врожденные свойства вида и становятся их внутренними ритмами, отличаясь обычно от 24 часов на 15—20 минут, поэтому их называют циркадными (в переводе — близкие к суткам). Эти ритмы помогают организму чувствовать время, и такую его способность называют «биологическими часами».
Вода — входит в состав клеток организмов, выступает как абиотический экологический фактор, влияет на другие факторы при совокупном воздействии на организм, и, наконец, является средой обитания для многих животных и растений. Вода является лимитирующим фактором как в наземных, так и в водных местообитаниях.
В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется:
количеством атмосферных осадков, но для организмов важнее равномерность их распределения по сезонам года, которое в умеренных широтах может привести к засухе или переувлажнению, в тропиках — к чередованию влажных и сухих сезонов;
влажностью воздушной среды1, которая способна изменять эффекты температуры: понижение влажности ниже некоторого предела при данной температуре ведет к иссушающему действию воздуха;
иссушающее действие воздуха приводит к иссушению почвы, что затрудняет всасывание воды корневой системой растений. Адаптация растений — увеличение всасывающей силы и глубины корневой системы;
транспирацией — испарением воды растениями через листья, на что уходит 97—99% воды. Эффективность транспира- ции оценивается отношением прироста вещества к количеству транспирированной воды (в граммах сухого вещества на 1000 см3 воды), которая для большинства растений равна двум.
По способу адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп: гигрофиты; мезофиты (древесные, травянистые и другие растения); ксерофиты (суккуленты: алоэ, кактусы) и др.
У животных по отношению к воде также выделяются свои экологические группы1: гигрофилы (влаголюбивые) и ксерофи- лы (сухолюбивые), промежуточная группа — мезофилы. Способы регуляции водного баланса поведенческие (посещение водопоя, переход на ночной образ жизни), морфологические (раковины наземных улиток), физиологические (образование метаболической воды: собаки и др.).
В водной среде обитания — в реках, морях, океанах — практически постоянно действуют такие экологические факторы, как течения и волнения, или косвенно, изменяя ионный состав и минерализацию воды, или оказывая прямое действие, вызывая адаптации их к течениям: рыбы в реках изменяют свою форму, растения прикрепляются к субстрату и т. п. Поскольку вода достаточно плотная среда, оказывающая ощутимое сопротивление животным при движении, они приобретают обтекаемые формы тела (дельфин).
Воздушная среда имеет малые плотности и подъемную силу, незначительную опорность. Поэтому в ней нет постоянно живущих организмов — все они связаны с землей, а воздушную среду используют только для перемещения или (и) для поиска добычи. Воздушная среда оказывает на организмы физическое и химическое воздействие.
Физические факторы воздушной среды: движение воздушных масс и атмосферное давление. Движение воздушныьх масс конвективное и ветровое обеспечивают расселение семян, спор и пыльцы растений. Атмосферное давление оказывает существенное влияние на жизнь позвоночных животных — они не могут жить выше 6000 м над уровнем моря.
Химические факторы воздушной среды обусловлены однородным в качественном и количественном отношении составом атмосферы: в наземных условиях содержание кислорода находится в максимуме, а углекислого газа — в минимуме толерантности растений, в почве — наоборот — кислород становится лимитирующим фактором для аэробов — редуцентов, что замедляет разложение органики. В воде кислорода в 20 раз меньше, чем в атмосфере, и здесь он является лимитирующим фактором.
Ø органических веществ, свойства грунта, поглощение света, насыщенность кислородом): здесь возникла жизнь. Отличительные особенности: высокая плотность (~1,354г/см2), большие перепады давления (1атм на 10м глубины), невысокая интенсивность солнечного излучения вблизи поверхности и его отсутствие на глубине, жёсткий (сравнительно стабильнее) температурный режим, пониженное содержание кислорода (~1%).
Ø Наземно-воздушная (элементы-факторы – температура воздуха, содержание кислорода, влажность, погода, интенсивность света, характер рельефа): более сложная, требует более высокой «организации», освоена позже. Отличительные особенности: невысокая плотность, высокое содержание кислорода, небольшое содержание воды и пара, определённый химический состав воздуха, интенсивное солнечное излучение, большие перепады температур.
Ø Почвенная (элементы-факторы – структура, хим. состав, влажность): среда обитания для множества микро- и макроорганизмов эдафобионтов или геобионтов и корней растений. Отличительные особенности: плотная среда с большим сопротивлением движению.
Ø Сам организм (элементы-факторы – обилие пищи, относительная стабильность условий, защищённость от неблагоприятных внешних факторов, активное сопротивление организма хозяина): среда обитания для паразитов, симбионтов – организмов примитивных, вторично упрощённого строения. Отличительные особенности: ограниченность жизненного пространства, сложность снабжения кислородом, трудности с расселением, защитные реакции хозяина.
Адаптации – специфические приспособления организма к обитанию в определённой среде, выработанные в ходе эволюции и выражающиеся в изменении внешнего и внутреннего строения, физиологических функций, поведения.
Элементы среды – безразличные компоненты, формирующие окружение вокруг организма, но на сам организм никак не влияющие.
Экологические факторы – все те свойства среды, которые оказывают какое-либо воздействие на организмы.
Постоянная изменчивость отличает экологические факторы от элементов среды. Некоторые факторы могут в зависимости от обстоятельств играть роль либо средообразующих, либо экологических (например: вода).
Ø Абиотические – факторы неживой природы: а) климатические, б) почвенно-грунтовые, в) геоморфологические, г) гидрологические, д) другие.
Ø Биотические – факторы живой природы, т.е. воздействие живых существ друг на друга и на среду.
Ø Антропогенные – факторы влияния человеческой деятельности как на среду, так и на сами организмы.
Различают факторы постоянные (радиация, рельеф, солевой состав океана, состав литосферы) и изменчивые, которые тоже делятся на: а) регулярно-периодические, б) нерегулярные. в) направленные.
По характеру действия факторы могут влиять как: а) раздражители (вызывают изменение функций организма), б) ограничители (делают невозможным существование), в) модификаторы (вызывают изменение строения организма), г) предупреждающие сигналы (говорят о приближающихся изменениях других факторов).
В характере воздействия факторов на организмы и в ответных реакциях можно выделить ряд закономерностей:
Ø Закон оптимума: Диапазон наиболее благоприятного воздействия фактора на жизнедеятельность определённого организма или вида называется зоной оптимума или экологического комфорта (зона выживания популяции). Зона пессимума – это условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетена, но он ещё может существовать (зона адаптации, зона выживания особи). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых происходит гибель организмов.
Ø Закон экологической валентности или толерантности В.Шелфорда: «Верхние» и «нижние» критические пределы переносимости организмами того или иного фактора называются пределами толерантности. Диапазон между критическими точками называется экологической валентностью, толерантностью, областью экологической нормы реакции данного вида организмов по отношению к данному фактору среды, и определяется способностью организма выдерживать изменения этого фактора. Эврибионтные – виды, которые имеют широкие границы устойчивости и способны существовать в условиях широкого диапазона действия фактора, что определяет их широкое распространение и хорошую приживаемость в разных местах. Стенобионты – виды, способные жить в условиях лишь мало меняющегося действия фактора, что определяет узость их ареала обитания и, следовательно, высокую уязвимость. (эвритермные – стенотермные, эврибатные – стенобатные и т.п.) У каждой особи своя специфичная совокупность черт и свойств наследственных и приобретённых, которая хоть немного, но отличает её от других особей этого же вида. Это называется экологической индивидуальностью особи в пределах, характерных для всего вида.
Ø Правило независимости. К каждому из факторов адаптация вида происходит независимо. Набор экологических валентностей к разным факторам среды создаёт экологический спектр вида.
Ø Правило взаимодействия факторов. Действие одного фактора не замещается действием другого, но оптимальная зона и пределы выносливости организмов могут смещаться в зависимости от того, с какой силой действуют в это же время другие факторы.
Ø Закон минимума Либиха: жизнедеятельность организма определяется фактором, находящимся в минимуме.
Ø Правило лимитирующих факторов .Лимитирующим, т.е. ограничивающим, фактором называется тот, уровень которого в качественном и количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма. Именно эти факторы определяют распространение видов на Земле. Не все факторы не везде и не всегда имеют одинаковое экологическое значение. Оно может меняться и в пространстве, и во времени в зависимости от обстоятельств.
Выносливость – способность живой системы переносить длительные возмущения, подстраивая под них свой «внутренний баланс», но конечно до определённого предела.
Устойчивость, резистентность – способность живых систем противостоять негативным воздействиям и возвращаться к исходному или близкому к исходному состоянию при возвращении благоприятных условий.
Гомеостаз – постоянство свойств и функций живых систем, обеспечиваемое внутренними регуляторными механизмами даже при изменениях факторов среды.