Динамики растительности

Наряду с чисто обратимыми колебаниями состава и структуры сообщества вокруг какого-то среднего уровня существования (сезонные, или связанные с погодными изменениями, что на самом деле все же приводят к изменениям сообщества) существуют еще и необратимые изменения двух больших классов:

· Эволюции – в результате изменений растительности возникают совершенно новые сообщества (в результате появления новых видов или из-за их миграции из других районов и формирования новых сочетаний популяций).

Организмисты считали, что главным фактором эволюции растительных сообществ является коадаптация (взаимоприспособление видов). При этом в целом сообщество развивается под контролем эдификаторов. И потому все сообщества одной формации представляют генетическое единство. Наряду с эволюцией сообществ, как целостных явлений, подразумевалась и принципиальная возможность «гибридизации» типов растительности (напр., луга рассматривались как «гибрид» степей, альпийских высокотравий и сообществ лесных опушек).

По Уиттекеру эволюция носит сеткообразный характер, т.е. имеет место такое же индивидуальное распределение видов по градиенту эволюционного времени, как и вдоль экологических градиентов местообитания. Т.о., каждый вид приходит в сообщество своим путем и по-своему из него и выходит.

На рис. 21 (с.137) даны две модели эволюции (коадаптацилнная и сеткообразная с дивергенцией ниш). В первом случае виды коэволюционируют комплектами, и в итоге следует ожидать формирования дискретных сообществ. Во втором – все виды эволюционируют индивидуально, часть из них в ходе эволюции теряется и замещается вновь появившимися вследствие миграции или видообразования видами. Из двух нечетко выраженных типов сообществ вследствие эволюции возникло три столь же нечетко различимых сообществ.

· Сукцессии – формирование новых сочетаний популяций не происходит и вследствие процесса возникают сообщества, которые в данном районе уже имеются.

Т.о., сукцессия всегда в большей или меньшей степени – повторение пройденного. И если после зарастания болота формируется лес, то такой лес уже где-то поблизости существует.

Представления организмистов о сукцессии наиболее полно выразил американский ученый Ф. Клементс: сукцессия протекает под влиянием чисто внутренних факторов сообщества, которое меняется в направлении достижения состояния наибольшего соответствия климату.

Эта концепция заключительного сообщества получила название концепции моноклимакса (ее заслуженно критиковали многие ученые с самого начала).

Оппоненты Клементса сформулировали положение о поликлимаксе – принципиальной возможности формирования в одном районе нескольких устойчивых сообществ, соответствующих данному климату, но связанных с разными субстратами.

Опираясь на это положение, Уиттекер предложил положение о климаксе-континууме, т.е. гамме постепенных переходов между разными климаксовыми сообществами. В 1970-е годы это положение стало привычным.

По: Логофет Д.О. «Сукцессионная динамика растительности: классические концепции и современные модели» // Там же - Экол. в Рос. На рубеже 21 в 1999. с.70 – 98

Сегодня различают три возможных концептуальных модели сукцессии: 1) облегчение, 2) толерантность, 3) ингибирование.

Сукцессия «по облегчению», наиболее близкая по духу «флористической эстафете» Клементса (1916), осуществляется по трем правилам:

· Из всех видов, вновь прибывших на открывшееся для заселение место, лишь немногие, особо адаптированные, способны успешно колонизировать его;

· Ранние колонисты модифицируют среду и облегчают поселение последующих видов, причем условия выживания их самих не улучшаются, а даже наоборот, ухудшаются, в результате чего:

· они замещаются последующими видами, и таких волн замещения может быть несколько.

Модель толерантности, впервые сформулированная в таких терминах Мак-Артуром и Коннеллом (1966), базируется также на трех положениях:

· любой из видов, вновь прибывший на открывшееся для заселение место, способен закрепиться;

· ранние колонисты модифицируют среду так, что условиях их собственного выживания ухудшаются, но последующие виды способны противостоять (толерате) этим изменениям;

· ранние колонисты могли бы справится с ухудшением среды, но проигрывают последующим конкурентам.

В модели ингибирования нет различий в толерантности видов (за исключением климаксных, которые считаются достаточно толерантными); пока произрастают ранние колонисты, они, воздействуя на среду, создают условия, препятствующие закреплению будущих видов (ингибируют), так, что последние закрепляются лишь по мере того, как условия среды элиминируют более ранних колонистов (с более коротким жизненным циклом). Для сукцессионных смен поэтому принципиальны периодические нарушения растительного покрова, вызванные внешними причинами, и потому модель ингибирования объясняет сукцессионный ряд с помощью различий в стратегиях индивидуального жизненного цикла видов растений.

Сегодня механизмы динамики сообществ изучаются (на основе разных парадигм) не только фитоценолагами и не только на примере существующих ныне биоценозов. Существует группа специалистов, исследующие процессы эволюции биоценозов в масштабах геологического времени.

По: А.С. Раутиан, В.В.Жерихин. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого //Ж. Общ. биол. Т.58, №4. С. 20-47. 1997. Б-ка ЗИН: П/757.

К ним относятся сотрудники Палеонтологического института РАН (Москва) на протяжении нескольких десятилетий проводятся исследования, посвященные изучению проблемы экологических кризисов.

Основное внимание уделено глобальным кризисам наземных и пресноводных биоценозов в середине мела и в ранне-средней юре. Первый – считается самым крупным за всю мезозойскую историю для растений и насекомых (хотя он в определенной, но в меньшей, степени затронул и другие группы неморских беспозвоночных: моллюсков; а также позвоночных: рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих), второй кризис – крупнейший в истории наземных тетрапод, который сопровождался меньшими изменениями среди других наземных и морских организмов (рис. 1, 2, 3-5).

На основании обширного материала составлен перечень симптомов экологических кризисов (Барсков и др., 1996), который в сокращенном варианте представлен ниже.

1. Экологическом кризису предшествуют:

1.1. возрастание темпа таксонообразования,

1.2. вытеснение менее конкурентноспособных и более эврибионтных ценофилов- генералистов,

1.3. появление по границам адаптивных зон (т.е. совокупности экологических ниш – комплекса биотических и абиотических факторов среды, образующих условия существования членов надвидового таксона в данный момент его истории) интерзональных экологических лакун,

2. Для временной окрестности экологического кризиса характерны:

2.1. увеличение доли филогенетических реликтов,

2.2. резкая смена таксонов и жизненных форм за сравнительно короткий интервал геологического времени,

3. Для разгара экологического кризиса характерно:

3.1. некоторое понижение темпа вымирания,

3.2. падение разнообразия биоты за счет не только высокого темпа вымирания, сколько низкой скорости появления таксонов,

3.3. нескомпенсированное, при крупном кризисе – массовое вымирание,

3.4. понижение напряженности факторов борьбы за существование, зависящих от плотности;

3.5. понижение общей «суммы жизни» по В.И. Вернадскому, массы, энергии и таксономической «плотности» (Алексеев, 1989) живого вещества, охваченного кризисом;

3.6. резкое понижение определенности (предсказуемости) биотической среды,

3.7. утрата взаимного соответствия филогенетической и экологической специализации ряда таксонов,

3.8. низкий уровень эффективности адаптации большинства таксонов в весьма непостоянной биотической среде,

3.9. понижение экологической валентности и понижение вероятности вымирания высокоспециализировнаных ценофилов,

3.10. повышение экологической валентности и понижение вероятности вымирания низкоспециализированных форм и понижение доли высокоспециализированных,

3.11. активное наступление экотонов на сохранившиеся участки сформированных сообществ,

3.12. пестрая мозаика сообществ, сохранивших прежнюю биоту и организацию, и обширных экотонов с неустойчивым (неопределенным) составом биоты;

4. Экологический кризис завершают:

4.1. повышение темпа вымирания,

4.2. резкое повышение темпа таксонообразования, опережающего темп вымирания;

4.3. повышение напряженности факторов борьбы за существование, зависящих от плотности,

4.4. активизация экологической дифференцированности адаптивных зон и экологических ниш,

4.5. постепенное оттеснение ценофобов на периферию зарождающихся сообществ – в экотоны;

4.6. медленное наступление сообществ и сокращение площади экотонов, охват все большего пространства активными процессам филоценогенеза;

4.7. возникновение новой биоты и структуры сообществ, которые (если предшествующий кризис был крупным) недолговечны и вскоре (в геологическом масштабе времени) снова ввергаются в кризис, но меньшего масштаба.