2015-02-27
915
Например, начинается с рассмотрения Закона хиральной чистоты Л. Пастера – живое вещество состоит из хирально (гр. «хира» - рука, левая, правая) чистых структур; хиральная чистота – наличие исключительно объектов, несовместимых со своим зеркальным отражением; белки живого происхождения построены только из «левых» (полляризующих свет влево) аминокислот, нуклеиновые кислоты – из «правых» сахаров и т.д. Вещества небиогенного происхождения хирально симметричны («левых» и «правых» молекул поровну.
Закон физико-химического единства живого вещества В.И. Вернадского – все живое вещество Земли физико-химически едино.
Хочу обратить внимание на то, что физико-химическое единство не такое уж специфическое для живого, т.к. оно (едиство) имеет место благодаря вещественной закрытости системы, в которую входит живое, т.е. в целом – биосферы.
Далее (раздел 3) Реймерс рассматривает эколого-организменные закономерности (22 положения) включает 2 блока.
Не совсем корректно «эколого-органименные» – что это? Рассматривая сами блоки, можно назвать этот раздел как «Закономерности развития организмов», которые рассматриваются на двух пространственно-временных уровнях: организменном (индивидуальное развитие, которое, естественно, включает процессы адаптации) и популяционно-эволюционном.
Рассмотрим детальней.
· Развитие биосистем – 17 положений
Закон усложнения системной организации организмов – он противоречит теперь уже устоявшимся (подвержденным) представлениям Северцова о способах достижения биологического прогресса (т.е. исключает дегенерацию, как одного из путей).
Правило (закон) ускорения эволюции – с ростом сложности организации биосистем продолжительность существования вида в среднем сокращается, а темпы эволюции возрастают.
Правило максимального «давления жизни» – организмы размножаются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их число; однако «давление жизни» лимитировано емкостью среды жизни и многими другими закономерностями системного мира: законом ограниченного роста, правилами взаимоприспособленности, и др. Это дискуссионное правило следовало бы рассматривать в других разделах, скажем в популяционном.
Принцип преадаптации – способность к приспособлению у организмов заложена «изначально» и не связана непосредственно с их взаимодействием со средой обитания. Вообще не имеет строгих доказательств.
Закон генетического разнообразия – все живое генетически различно и имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности.
Принцип внезапного усиления патогенности – живое болезнетворное начало действует тем сильнее и разрушительнее, чем выше разница между его патогенностью и сопротивляемостью к ней, особенно, если этот дисбаланс возникает внезапно, и др. Этот принцип вообще «от лукавого» - В.М.
Представленный ряд положений, среди которых много непроверенных и некорректных, крайне разношерстен. Создается впечатление, что сюда включали все подряд, что попадалось из старой литературы.
· Закономерности адаптации биосистем:
Правило экологической индивидуальности Л.Г. Раменского – каждый вид специфичен по экологическим возможностям адаптации, двух идентичных видов не существует, - На самом деле, здесь не только адаптация, но и разные (вызванные историей развития) способы закрепления вида в условиях конкурентной боьбы (с абиотическими и биотическими факторами).
Аксиома адаптированности или экологическая аксиома Ч. Дарвина – каждый вид адаптирован к строго определенной … экологической нише,
Закон относительной независимости адаптации – высокая адаптированность к одному из экологических фактров не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни, и др.
Главное – и здесь не проведена переоценка этих положений с учетом современных данных, например, примитивно рассматривается адаптация без существующих физиологических разработок; существуют и дублирования положений (см. первые два) – В.М.
Далее (раздел 4) по Реймерсу - закономерности системы «организм – среда» - даны 2 раздела:
· Общие законы функционирования системы организм – среда – 10 положений
Закон единства организм – среда – жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов (В.И. Вернадский), т.к. отношения организма и его среды системны, действует
принцип экологического соответствия – форма существования организма всегда соответствует условиям его жизни; из этого принципа вытекает
правило соответствия условий среды жизни генетической предопределенности организма – вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.
Организмы изменяют окружающую среду, это их свойство сформулировано в виде закона максимума биогенной энергии (энтропии) В.И. Вернадского – Э.С. Бауэра – любая биологическая или биокосная системы, находясь в подвижном (динамическом) равновесии с окружающей ее средой и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду. Давление растет до тех пор, пока не будет строго ограничено внешними факторами (надсистемами или другими конкретными системами того же уровня иерархии), либо не наступит эволюционно-экологическая катастрофа.
Она может состоять в том, что экосистема, следуя за изменением более высокой надсистемы как более лабильное образование, уже изменилась, а вид, подчиняясь генетическому консерватизму, остается неизменным, Это приводит к длинному ряду противоречий, ведущих к аномальному явлению: разрушению видом собственной среды обитания (не срабатывает обратная связь, регулирующая деятельность вида в составе экосистемы, а отчасти разлаживаются и популяционные механизмы), В этом случае биосистема разрушается: вид вымирает, биоценоз подвергается деструкции и качественно меняется.
Этому закону противостоит действие закона ограничения роста Ч. Дарвина – онгласит, что хотя потомство одной пары особей, размножаясь в геометрической прогрессии, стремится заполнить весь земной шар, имеются ограничения, не допускающие этого явления. Это ограничивающие силы определенным образом упорядочены, что позволило сформулировать ряд правил и законов, среди которых наиболее общее значение имеет
закон совокупного (совместного) действия факторов – закон Э. Митчерлиха – Б. Бауле – взаимосвязь экологических факторов и их взаимное усиление и ослабление определяют их воздействие на организм и успешность его жизни. При этом важны не только воздействия извне, но и физиологическое состояние организма (поэтому иногда этот закон называют законом физиологических взаимодействий).
Совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую экологическую валентность – минимальную способность к приспособлению.
В совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильнее всего ограничивают успешность жизни организма. В наиболее общем виде это рассматривает закон лимитирующих факторов Ф. Блэкмана (1909) – факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, особенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других отдельных условий, или закон толерантности В. Шелфорда (1913) – лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.
Выносливость зависит от возраста и пола. Эта закономерность известна как правило Геодекяна, или правила меньшей эволюционно-экологической толерантности женского организма.
Так как любой фактор может оказаться в минимуме (экологическом) лишь их оптимальная совокупность обеспечивает процветания. Этот факт сформулирован в виде закона равнозначности всех условий жизни – все условия среды, необходимые для жизни, играют равнозначную роль. В перечень этих условий для людей входят факторы как природной, так и социальной среды (Не уверен, что это закон работает – В.М.)
· Частные закономерности в системе «организм – среда» – 11 положений.
Опять закон(ы) минимума Ю. Либиха, и как его дополнение:
Правило взаимодействия факторов – организм в определенной мере способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор жизни функционально близким веществом или фактором, а также другие дополнения, например,
закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма: любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например, дыхания, не есть оптимум для других, например, пищеварения, и наоборот. Правило замещения дефицитных веществ было углублено в виде
закона (эффекта) компенсации (взаимозаменяемости) факторов: отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован другим близким (аналогичным) фактором (Э. Рюбель, 1930) – например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием углекислого газа.
Стремлению сузить сферу действия закона минимума противостоит закон незаменимости фундаментальных факторов В.Р. Вильямса (1949): полное отсутствие в среде фундаментальных экологических (физиологических) факторов (света, воды, биогенов и т.п.) не может быть заменено другими факторами.
Следующим (4-ым) блоком у Реймерса – популяционные законы – без выделения разделов, представлено 21 положение.
Среди них: Теория лимитов популяционной численности, или теория Х.Г. Андреварты – Л.К. Бирча (1954): численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции.
Второе обобщение дополняет первое – оно носит название Теории биоценотической регуляции численности популяции К. Фридерихса (1927): регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.
Здесь включена и теория (?- В.М.) общего адаптационного синдрома (стресс-сидрома) Г. Селье, (хотя это очень странно, т.к. д.б. в разделе адаптации и ее механизмов - В.М.!!!), а также Правило колебаний (цикличности) численности: никакая популяция не находится в состоянии абсолютной уравновешенности числа особей, обязательно помимо сезонных изменений численности особей возникают периодические флуктуации, обусловленные внешними по отношению к популяции факторами, и осциляции, связанные с собственными (внутренними) динамическими изменениями популяции.
Кроме того, Правило топографического, или популяционного, кружева ареала: популяция заселяет пространство неравномерно, оставляя «пустые» места, которые непригодны для ее жизни, и распадаясь на экологически разнородные микропопуляции, каждая из которых приурочена к определенному местообитанию; связано это как абиотическими, биотическими, так и антропогеными факторами среды. Это правило логично – в раздел «сообщество», т.к. эти механизмы позволяют формировать определенный биоценоз, а не «монополию» «агрессора». – В.М.
Продолжая анализ имеющихся представлений, Реймерс выделяет 5 –ый блок: биогеографические закономерности – выделено 3 раздела:
· Ареал и распространение вида в его пределах – 14 положений. Среди них:
Правило колебания границ ареала: многие виды не имеют четко отграниченной постоянной области распространения и временами либо исчезают на границе ареала, либо достигают исчезающе малой численности,
Правило географического оптимума: условия обитания вида наиболее оптимальны для него в центре ареала.
· Изменение особей (популяций) в пределах видового ареала – 9 положений. Среди них:
Правила: К. Бергмана, Д. Аллена, К. Глогера – Сегодня просто смешно говорить об этих правилах., они отражают историю аксиоматики, тем более, что эти правила весьма приблизительны – В.М.
Островного измельчания: популяции видов животных, обитающие на островах, как правило, образуются более мелкими особями, чем материковые, живущие в аналогичных условиях (много исключений – Сахалин).
· Закономерности распространения сообществ – 11 положений. Среди них:
Правило А. Уоллеса (1859. Увеличения видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг.
Принцип эколого-географического максимума (стабильности численности) видов: число видов в составе географических зон и их экосистем относительно постоянно и регулируется вещественно-энергетическими процессами. Это число всегда стремится к необходимому и достаточному максимуму. Деятельность человека снижает видовое разнообразие. Биотические системы начинают работать в необычном режиме нехватки видов. Компенсация происходит за счет увеличения числа особей согласно принципу экологического дублирования. Однако значительное и быстрое снижение числа видов и составляющих их особей может резко нарушить действие принципа эколого-географического максимума. Это ведет к тому, что не удовлетворяется требование принципа Ле Шателье – Брауна. Экосистема высокого ранга начинает саморазрушаться. Если этот процесс идет с большой скоростью, происходит заметное опустынивание территории. В других условиях складывается природная системная совокупность с иным максимумом видов и новым балансом круговорота веществ. Для этого наиболее благоприятны условия умеренных географических поясов, где круговорот веществ явно не замкнут, вернее, его долговременный баланс опосредован накоплением органики в почве, в торфах, погибших деревьях (буферность экосистем умеренных поясов выше, чем тропических и северных, поэтому уничтожение видов в двух последних и отход от удовлетворения условий принципа эколого-географического максимума видов тут представляет большую опасность для экологического благополучия этих регионов.
В ЦЕЛОМ «Биогеографические закономерности сами по себе не существуют – они результат механизмов, лежащих в основе Адаптаций, как особей, популяций, так и сообществ; проявляясь в Географической изменчивости, если рассматривать с этой точки зрения приспособления к абиотической среде – В.М.
Далее. (6-ой) блок по Реймерсу законы функционирования биоценозов и сообществ – 3 раздела (т.е. биоцноз и сообщество Реймерс различает? – В.М.). Если выделять такой блок, тонеобходимо объяснить зачем, в противном случае многое здесь (энергетика, потоки веществ) относится к экосистемам. Можно выделить, но тогда рассматривать с точки зрения биотической составляющей и взаимоотношения внутри нее. – В.М.
Прежде всего, Реймерс отмечает, что непрерывность и прерывистость биотических образований идут рука об руку, и противопоставление парадигмы организма и континуума – искусственно (критикуя фитоценологов - Розенбрга и Миркина, 1983). Приверженность авторов к той или иной из парадигм в значительной мере определяется материалом, который они изучали. Единство прерывности и непрерывности есть общее свойство не только живого, но и всего мира. Борьба парадигм непрерывности – континуума и организма породила взаимоисключающие правила, или принципы. Их Реймерс вынужден был включить во 2-й раздел данного блока.
· Энергетика, потоки веществ, продуктивность и надежность сообществ и биоценозов – 10 положений. Среди них:
Закон пирамиды энергий, или правило 10% Р. Линдемана, (странно, что не в раздел экосистем В.М.).
Правило биологического усиления: десятикратное увеличение (накопление) ряда веществ (в том числе токсичных и радиоактивных при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды. Не ясно как в норме этот принцип укладывается ситему положений о функционировании биоценозов? – В.М.
Правило «метаболизм и размеры особей», или правило Ю. Одума
Закон удельной продуктивности.
Правило (принцип) экологического дублирования: исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально-ценотический, аналогичный, по схеме: мелкий сменяет крупного, эволюционно ниже организованный более высокоорганизованного, более генетически лабильный и мутабельный менее генетически изменчивого. Т.к. экологическая ниша в биоценозе не может пустовать, экологическое дублирование происходит обязательно. Экологическое дублирование происходит не только на уровне парных видов, но и на уровне сообществ (сообщество с одним видом-эдификатором сменяется сообществом с другим видом-эдификатором). Дублирование – один из механизмов поддержания надежности ценозов, наиболее мобильный способ их адаптации. Оно может быть и отрицательным – с выпадением видов и части трофических звеньев. Общий смасл дублирования – максимально полное проведение и использование потока энергии, стабилизация ценозов в меняющихся условиях существования.
Принцип (правило) эквивалентности В. Тишлера
Принцип подвижного равновесия А.А. Еленкина
Принцип продукционной оптимизации: отношение между первичной и вторичной продукцией (между продуцентами и консументами) соответствует принципу оптимизации – «рентабельности» биопродукции. Как правило, продуценты дают биомассу достаточную, но не излишнюю, для потребления всем биотическим сообществом (с эволюционно определенным запасом, который обеспечивает надежность системы и обычно в 100 раз превышает потребление в экосистемах суши). (Логичнее – в экосистемы – В.М.)
Правило стабильности.
Правило биоценотической надежности (обобщающее отмеченные принципы) правило: надежность ценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможности структурно-функциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздействий (материала для дублирования, межвидового и внутривидового, поддержания продукционной «рентабельности» и т.п.).
· Структура и видовой состав биоценозов и сообществ – 10 положений. Из них:
принцип, сформировавший парадигму континуума - Принцип континуума Л.Г. Раменского (1924) – Г.А. Глизона (1926): широкое перекрытие экологических амплитуд и рассосредоточенность центров распределения популяций вдоль градиента среды приводят к плавному переходу одного сообщества в другое, поэтому, как правило, не образуется строго фиксированных сообществ.
Реймерс здесь отмечает, что (с. 108), что «… парадигма континуума вошла в противоречие с парадигмой организма в силу того, что термин «сообщество» крайне не определен и не идентичен термину «биоценоз». Сообщество – это как бы объединение «по горизонтали», а биоценоз, имеющий эдификаторов, скорее объдинение «по вертикали». Как кажется, между парадигмами континуума и организма нет противоречий – они дополняют друг друга.
Рассмотренному принципу противопоставлен Принцип биоценотической прерывности: виды формируют экологически определенные системные совокупности – сообщества и биоценозы, - отличающиеся от соседних, хотя и сравнительно постепенно в них переходящие.
Закон действия факторов А. Тинемана
Принцип (правило) разнообразия условий биотопа А. Тинемана
Принцип отклонения условий существования от нормы А. Тинемана
Фитоценологический принцип П. Жаккара
Правило приспособления (специализации) к экстремальным условиям Р. Крогеруса
Принцип плотной упаковки Р. Макартура: виды, объединенные в сообщество (биоценоз, экосистему), используют все возможности для существования, предоставляемые средой, с минимальной (но не нулевой) конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью в условиях данного конкретного места обитания (биотопа); при этом пространство заполняется с наибольшей плотностью.
Правило обязательности заполнения экологических ниш.
Правило экотона, или краевого эффекта.
· Биоценотические связи и управление – 13 положений. Среди них:
Пять биоценотических постулатов (биоценотический порядок) В. Тишлера (1955):
Первый - биоцнотическая система возникает из сочетания готовых частей, а не в результате дифференциации внутренних элементов – отрицает микроэволюцию внутри ценоза, однако применим в коротком интервале времени.
Второй: утверждает заменяемость частей ценоза и необязательную связь этих частей со всей системой, но лишь с общей основой их и ее существования – грубо говоря, с биотопом. Реймерс считает, что это так, но без его абсолютизации.
Третий: и т.д. также имеют свои ограничения и деалектично противоречивы.
Правило взаимоприспособленности организхмов в биоценозе К. Мебиуса – Г.Ф. Морозова.
Биоценотическое правило В.С. Ивлева.
Правило относительной внутренней непротиворечивости.
Два принципа, взаимосвязи числа видов и их жизненного благополучия:
1) Принцип экологического высвобождения: при удалении из данного сообщества (биоценоза) части популяции одного вида другой, близкий к нему вид, увеличивается в числе. Причина ясна: он получает доступ к дефицитному ресурсу, а в энергетическом смысле – лучшие условия для дублирования своего экологического аналога.
2) Принцип экологической компрессии: увеличение числа видов лимитирует возможность проникновение их в большое число местообитаний одновременно снижает число особей в каждом из видов. И наоборот, множественность видов ограничена способностью их внедрения вновые местообитания. Эти обе закономерности важны для процессов управления в ценозах.
Законы системы «хищник – жертва»
Закон периодического цикла
Закон сохранения средних величин
Закон нарушения средних величин
Проавило монокультуры Ю. Одума
Принцип коэволюции, или сропряженной эволюции П. Элиха – П. Равена
Правило управляющего значения консументов Д. Джензена
Для нас наибольший интерес представляет блок 7-й, т.е.позиция Реймерса по отношению к экосистемным законам – он выделил 2 раздела:
· Структура и функционирование экосистем – 9 положений. Из них:
Принцип экологической комплементарности (дополнительности): никакая функциональная часть экосистемы (экологический компонент, элемент и т.п.) не может существовать без других функционально дополняющих частей. (так как каждая подсистема связана с другими согласно общему принципу дополнительности и группе закономерностей сложения систем: закон необходимого разнообразия, закон полноты составляющих, правило конструктивной эмерджентности и др.). например, любой организм поглощает из среды одни вещества и выделяют другие; если бы не было дополняющих видов, использующих продукты диссимиляции и восстанавливающих их до продуктов ассимиляции, через какое-то время необхъодимые ресурсы для жизни были бы исчерпаны.
Принцип экологической конгруэнтности (соответствия): функционально дополняя друг друга, живые составляющие экосистемы вырабатывают для этого соответствующие приспособления, скоординированные с условиями абиотической среды, в значительной мере преобразуемой теми же организмами (биоклимат и т. п.).
Принцип (закон) формирования экосистемы, или связи биотоп – биоценоз
Закон однонаправленности потока энергии
Закон внутреннего динамического равновесия (Реймерс, 1975) и 4 важных для практики его следствия см. в Справчнике Реймерса 1990 г.
Правило оптимальной компонентной дополнительности
Принцип экологической (рабочей) надежности: эффективность экосистемы, ее способность к самовосстановлению и саморегуляции (в пределах естественных колебаний) зависит от ее положения в иерархии природных образований (краевое, маргинальное, положение невыгодно), степени взаимодействия ее компонентов и элементов (их экологической комплементарности, конгруентности, характера динамического равновесия, экологической корреляции и оптимальности в компонентной дополнительности), а также от частных приспособлений организмов (размеры, продолжительность жизни, скорость смены поколений, отношение продуктивности к биомассе и т.п.), составляющих биоту экосистемы. Разнообразие, сложность и другие морфологические черты экосистемы имеют неодинаковое значение и подчинены степени ее эволюционной и сукцессионной зрелости.
Если снижение разнообразия приводит к резкому дисбалансу в «притертости» частей экосистемы, а это случается часто, то упрощение системы чревато заметным снижением е надежности. Как правило,быстро развивающиеся сравнително недавно нарушенные экосистемы оказываются надежнее климаксовых из-за повышенной устойчивости к внешним воздействиям. «Сам же поиск прямых связей между сложностью экосистемы и ее надежностью кажется данью упрощенному мышлению технократического типа» –с. 123 по Реймерсу, 1994
Принцип видового обеднения.
· Динамика экосистем – 10 положений. (Этот раздел вообще не содержит обозначенного, а рассматривается динамика сообщества – опять, нет разницы? – В.М.). Из них:
Принцип сукцессионного замещения:
При антропогенном или зоогеннм поддержании какой-то из фаз сукцесси возникают параклимаксы. Спор о возможности поликлимаксов кажется умозрительным. В строго определенных условиях возмоен только моноклимакс. Если возникают различные варианты климакса – поликлимакс, значит, наблюдаются отклонения в среде обитания. Сказанное не означает, что не существует мозаики климаксовых экосистем, обусловленная топографическими, геоморфологическими и другими условиями среды. Именно такая мозаика лежит в основе Теории мозаичного климакса, развитой Р. Уиттекером в 1957 г.
Закон последовательности прохождения фаз развития - смена фаз сукцесси идет в соответствии с определенными правилами. Каждая фаза готовит среду для возникновения последующей. Тут действует закон последовательности прохождения фаз развития. Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития - Закон сукцессионного замедления.- это эмпирический закон – его следствие – правило максимума энергии поддержания зрелой системы, правило Г. Одума и Р. Пинкертона: сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы.
Правило максимума энергии поддержания зрелой экосистемы, или правило Г. Одума и Р. Пинкертона.
Принцип «нулевого максимума», или минимизация прироста в зрелой экосистеме: экосистема в сукцессионом развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности.
Принцип «сукцессионного очищения». Или стабилизации и минимизации видового состава климакса: разнообразие (видовое) стремится к пику на ранних и средних фазах сукцессии, а затем снижается в климаксе.
В ходе сукцессии происходит увеличение замкнутости биогеохимического круговорота веществ. Хотя все биогеохимические круговороты не полностью замкнуты, но степень замкнутости варьирует от очень больших величин (практически стремящихся к бесконечности на поверхности планеты, не защищенной растительностью) до значения 10 в 4 степени. Примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговорота уменьшается со 100 до 10%, а далее онаеще больше снижается, в климаксовой фазе достигая минимума.
Снижение разнообразия видов в климаксе не означает малой его экологической значимости, т.к. по Одуму, 1975. С. 331. «именно разнообразие видов формирует сукцессию, ее направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью».
Правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии
Правило сукцессионного мониторинга, или степени завершенности сукцессии
Закон эволюционно-экологической необратимости: экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные перемены в экологических элементах (сохранившихся или временно утерянных) или один либо группа видов исчезла навсегда или на (системно) долгий срок.
Если какие-то виды утеряны в промежуточных фазах сукцессии, то эта потеря может быть функционально скомпенсирована, но лишь частично. При снижении разнообразия за критический уровень ход сукцессии искажается и фактически климакс, идентичный прошлому, достигнут быть не может. Этот закон важен для оценки характера восстановленных экосистем. При потере элементов это, по сути, совершенно экологически новые природные образования с вновь образовавшимися закономерностями и связями.
Не менее интересны для нас представления Реймерса и об общих закономеоностях организации экосферы и биосферы Земли - 14 положений. Однако и здесь, есть что совершенствовать, например, Закон биогенной миграции, Правило незамкнутости биотических круговоротов, Закон стремления к климаксу – это не «организация», а функционирование – В.М. Среди них:
Аксиома иерархической организации (см. 3.2.),
Закон биогенной миграции атомов В.И. Вернадского. Хотя степень замкнутости глобальных биогеохимических круговоротов довольно высока, (для различных элементов и веществ она неодинакова), тем не менее она не абсолютна. Отсюда – правило незамкнутости биотических круговоротов (наивысшая степень замкнутости биогеоценотического «малого» круга наблюдается в тропичкеских экосистемах – наиболее древних и консервативных). В тоже время количество живого вещества не подвержено заметным изменениям (хотя бы в рамках значительных геологических отрезках времени. Эта замкнутость сформулирована в виде закона константности количества живого вещества В.И. Вернадского. Из него следует, что увеличение или снижение количества живого вещества в одном месте биосферы должно привести к синхронному процессу с обратным знаком в другом регионе в силу того, что освобождающиеся биогены могут быть ассимилированы остальной частью живого.
Закон сохранения структуры биосферы (информационной и соматической) или первый закон экодинамики, далее
Закон стремления к климаксу – второй закон экодинамики,
Третий закон: принцип экологического порядка, или экологического мутуализма,
Четвертый закон: закон самоконтроля и саморегуляции живого ( живые системы и системы под управляющим воздействием живого способны к самоконтролю и саморегулированию в процессе их адаптации к изменениям в окружающей среде.
Системный мутуализм, т.е. взаимопомощь в рамках экологического порядка, подчеркивает Закон упорядоченности заполнения пространства и пространственно-временной определенности: заполнение пространства внутри природной системы в силу взаимодействия между ее подсистемами упорядочено таким образом, что позволяет реализоваться гомеостатическим свойствам системы с минимальными противоречиями между частями внутри нее. Из этого закона следует невозможность длительного существования «ненужных» природе случайностей, в том числе и чуждых ей созданий человека.
В блок правил мутуалистического системного порядка в биосфере и, как следствие, в развитое человеческое общество входит Принцип системной дополнительности: подсистема одного природной системы (в нашем случае биосферы) в своем развитии обеспечивают предпосылку для успешного развития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему (если она не подвергается мощной внешней деформации). Этот принцип стал необходимым условием жизни человечества с момента превращения его в единое целое, во всеобщую «геологическую силу» по В.И. Вернадскому. Иначе экологический кризис будет углубляться (если принцип не будет соблюдаться) и произойдет катастрофа. И тут человеку необходимо следовать четвертому закону экодинамики.
Мостиком между обобщениями структурного и эволюционного характера служит правило автоматического поддержания глобальной среды обитания: живое вещество в ходе саморегуляции и взаимодействия с абиотическими факторами автодинамически поддерживает среду жизни, пригодную для ее развития. Процесс равновесной автодинамики ограничен изменениями космического и общеземного экосферного масштаба и происходит во всей иерархии экосистем и биосистем планеты как каскад саморегуляции, достигающей глобального размаха. Это правило констатирует наличие в биосфере консервативных механизмов и одновременно иллюстрирует правила системно-динамической комплементарности (см. 3.2.).
В связи с рассмотрением последней проблемы важно понимание Реймерсом закономрностей эволюции биосферы – без разделений, 13 обобщений.
Отмечу, что эволюция биосферы (как экосистемы) – это переход ее на другой уровень организации (выше или ниже. Для иных, чем биосфера, экосистем – это вполне реальноесобытие, что же касается биосферы, то здесь ситуация сложнее – ее специально следует обсуждать. Скорее всего, следует говорить не об эволюции, а о функционировании биосферы (тем более, исходя из представленных положений) – В.М.
Из них:
Принцип Реди; Экоисторический (геоисторический) принцип; Закон глобального замыкания биогеохимического круговорота;
Закон увеличения доли биологического компонента в замыкании биогеохимического круговорота вещества;
Закон саморазвития биосистем Э. Бауэра;
Теорема порога возрастания энтропии в биосфере К.С. Тринчера;
Принцип (правило) катастрофического толчка: природная и продно-антропогенная катастрофа всегда приводит к существенным эволюционным перестройкам, которые относительно прогрессивны для биосферы, т.к. адаптируют ее системы к новым условиям среды, Принцип прерывности и непрерывности развития биосферы;
Правило одного процента;
Правило 10 %; Правило константности числа видов в ходе стационарной эволюции биосферы: число нарождающихся видов в среднем равно числу вымерших, и общее видовое разнообразие в биосфере есть константа;
Правило усиления интеграции биологических систем И.И. Шмальгаузена: биологические системы в процессе эволюции становятся все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграция. В частности, увеличивается замкнутость круговорота веществ за счет биологической составляющей (с. 137. Реймерс, 1994).
Правило множественности экосистем.
Ширко известные эволюционные катастрофы отмечались в истории планеты на рубежах 65, 230, 450, 650 млн лет назад (на самом деле пики вымирания, видимо, следовали друг за другом со средней периодичностью в 26 млн лет, см. сводку: В. Грант. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир, 1991. 488 с.). наиболее древний эволюционно-экологический кризис привел к «внезапному» исчезновению многих видов одноклеточных водорослей. Большинство панцирных обитателей океана вымерло на рубеже 450 млн лет назад. На следующем этапе ускорения эволюционных процессов исчезли многие виды гигантских амфибий. И наконец 65 млн лет назад довольно быстро (по эволюционным меркам) вымерли гиганские рептилии и многие виды из других групп орагнизмов.
Этот последний этап связывают с падением на Землю (на территрию современной Мексики) огромного метеорита-астероида. Ход вымирания недостаочно ясен. Предпологается пхолодание, котолрое привело к срыву инкубации яиц рептилий и к тому подобным аномалиям. Механизмы вымирания могли быть и иные.
Итак, мы рассмотрели представления об экологической аксиоматике одного из ведущих специалистов в области экологии Реймерса, однако, как он и сам утверждал, представленная им аскиоматика основана не на аксиомах и законах, а на теоремах, которые следует доказывать. В действительности Реймерс, как правило, не оперировал своими (выдвинутыми им лично) положениями, а в подавляющем большинстве оперировал ранее заявленными и неоднократно обсуждаемыми (в том числе экспериментально или иным путем проверяемыми) обобщениями. Поэтому их необходимо классифицировать исходя из существующих сегодня представлений о их корректности.
Представленная Реймерсом структура экологической аксиоматики не улучшила ситуацию в этой области, а ухудшила. Она запутала, перемешала те логические конструкции, которые стали формироваться у экологов (во многом опирающихся на сведениях, представленных в экологических словарях, построенных по демократическому – алфавитному принципу). Кроме того, у Реймерса в один ряд попали как важные и подтвержденные положения, так и частности, или некорректные, отражающие определенный этап развития экологии, умозаключения. Поэтому необходимо разобраться в степени важности «теорем». И после этого попытаться построить структуру ядра теории экологии.
Иными словами, в след за Розенбергом (данная статья)
проследим взаимосвязи основных понятий экологии в рамках схемы 1, т.е. рассмотрим
