Интероцептивный анализатор в отличие от других не имеет компактной и морфологически строго очерченной проводниковой части, хотя он и сохраняет специфичность на веем
своем протяжении.
Рецепторы его, называемые интероцепторами, рассеяны во всех органах растительной жизни; внутренностях, сосудах, в непроизвольной мускулатуре и железах кожи и др.
Кондуктор состоит из афферентных волокон вегетативной нервной системы, идущих в составе симпатических, парасимпатических и анимальных нервов и далее в спинном и
головном мозге до коры. Часть кондуктора интероцептивного анализатора составляют афферентные волокна, идущие в составе черепных нервов (V, VII, IX, X) и несущие импульсы от
органов растительной жизни, расположенных в области распространения иннервации каждого из этих нервов. Образуемый ими афферентный путь разбивается на 3 звена; клетки
первого звена лежат в узлах этих нервов (ganglion trigeminale, ganglion geniculi, ganglion inferius); клетки второго нейрона находятся в ядрах этих нервов (nucleus spinalis
|
|
n.trigemini, nucleus solitarius nn. VII, IX, X). Исходящие из этих ядер волокна переходят на другую сторону, направляясь к таламусу. Наконец, клетки третьего звена заложены в
таламусе.
Значительную часть кондуктора интероцептивного анализатора образует блуждающий нерв, являющийся главным компонентом парасимпатической иннервации. Идущий по
нему афферентный путь также разбивается на 3 звена: клетки первых нейронов лежат в ganglion inferius n.vagi, клетки вторых нейронов - в nucleus solitarius.
Исходящие из этого ядра волокна блуждающего нерва вместе с отростками вторых нейронов языкоглоточного нерва переходят на противоположную сторону, перекрещиваясь
с волокнами противоположной стороны, и поднимаются по стволовой части мозга. На уровне верхних холмиков крыши среднего мозга они присоединяются ко вторым нейронам
кожного анализатора (lemniscus medialis) и достигают таламуса, где лежат клетки третьих нейронов. Отростки последних идут через заднюю треть задней ножки внутренней
капсулы к нижнему отделу постцентральной извилины.
В этом месте располагается одна из частей коркового конца интероцептивного анализатора, связанного с парасимпатическими волокнами черепных нервов и областью их
иннервации.
Афферентные пути от органов растительной жизни идут также в составе задних корешков спинномозговых нервов. Клетки первых нейронов в этом случае лежат в
спинномозговых узлах. Мощный коллектор афферентного пути от органов растительной жизни проходит через внутренностные нервы (nn.splanchnici major et minor). Различные
группы нервных волокон этих нервов восходят в спинном мозге в составе его задних и боковых канатиков. Афферентные волокна задних канатиков передают интероцептивные
|
|
импульсы, достигающие через таламусы коры большого мозга.
Афферентные волокна боковых канатиков оканчиваются в ядрах ствола мозга, мозжечка и таламуса (nucleus ventralis posterior). Итак, в таламусе лежат клетки третьих
нейронов всего кондуктора интероцептивного анализатора, связанного как с симпатической, так и с парасимпатической иннервацией. Поэтому в таламусе происходит замыкание
интероцептивных рефлекторных дуг и возможен "выход" на эфферентные пути.
Замыкание для отдельных рефлексов может происходить и на других, более низких уровнях. Этим объясняется автоматическая, подсознательная, деятельность органов,
управляемых вегетативной нервной системой. Коpковый конец интероцептивного анализатора, кроме постцентральной извилины, находится в премоторной зоне, где заканчиваются
афферентные волокна, идущие от таламуса. Интероцептивные импульсы идут по внутренностным нервам, достигают также коры пред- и постцентральных извилин в зонах
кожно-мышечной чувствительности.
Возможно, что эти зоны содержат первые корковые нейроны эфферентных путей вегетативной нервной системы, осуществляющие кортикальную регуляцию вегетативных
функций. С этой точки зрения эти первые корковые нейроны могут рассматриваться как своего рода аналоги пирамидных клеток, являющихся первыми нейронами пирамидных путей.
Как видно из вышеизложенного, интероцептивный анализатор в структурном и функциональном отношениях сходен с экстероцептивными анализаторами, однако площадь
коркового конца интероцептивного анализатора значительно меньше по сравнению с экстероцептивными. Этим объясняется его "грубость", т.е. меньшая тонкость, точность
дифференцировок по отношению к сознанию.
На всех уровнях центральной нервной системы: в спинном мозге, мозжечке, в таламусах и коре большого мозга - имеется весьма тесное перекрытие путей и зон
представительства анимальных и вегетативных органов. Висцеральные и соматические афферентные импульсы могут адресоваться к одному и тому же нейрону, "обслуживающему" и
вегетативные, и соматические функции. Все это обеспечивает взаимодействие анимальной и вегетативной частей единой нервной системы. Высшая интеграция анимальных и
вегетативных функций осуществляется в коре головного мозга, особенно в премоторной зоне.
До сих пор были рассмотрены афферентные пути, связанные с опреде-
ленной специализацией нейронов, проводящие те эли иные специфические
импульсы (тактильные, проприоцептивные, интероцептивные). Вместе с проводящими путями от органов зрения, слуха, вкуса, обоняния они составляют так называемую
специфическую афферентную систему. Наряду с этим существует афферентная система, представленная так называемой ретикулярной формацией, относящаяся к неспецифическим
структурам. Ретикулярная формация воспринимает все без исключения импульсы: болевые, световые, звуковые и т.д. Но в то время как специфические импульсы от каждого органа
чувств поступают по специальным проводниковым системам в кору соответствующих анализаторов, в ретикулярной формации не существует специализации нейронов; одни и те же
нейроны воспринимают различные импульсы и передают их во все слои коры. Таким образом, ретикулярная формация составляет вторую афферентную систему.