Роль обмена веществ в обеспечении энергетических потребностей организма

Потребность организма в энергии характеризуется таким уровнем ее потребления с пищей, при котором на фоне неизменной массы тела, физической активности и соответствующих скоростях роста и обновления организма достигается энергетический баланс поступле­ния и расхода энергии. Живые организмы получают энергию в виде потенциальной энергии питательных веществ. Эта энергия аккуму­лирована в химических связях молекул жиров, белков и углеводов, которые в процессе катаболизма преобразуются в конечные продук­ты обмена с более низким содержанием энергии. Высвобождающая­ся в процессе биологического окисления энергия используется, прежде всего, для синтеза АТФ, которая как универсальный источ­ник энергии, необходима в организме для последующего осущест­вления механической работы, химического синтеза и обновления структур, транспорта веществ, осмотической и электрической рабо­ты. (см.рис.10.2). Количество синтезированных молей АТФ на моль окисленного субстрата зависит от его вида и от величины коэффи­циента фосфорилирования. Этот коэффициент, обозначаемый как Р/ О, равен количеству синтезированных молекул АТФ в расчете на один атом кислорода, потребленный при окислении восстановлен­ных органических соединений в процессе дыхания. При переносе каждой пары электронов по дыхательной цепи от НАД • Н до О₂ величина Р/О = 2. Для субстратов, окисляемых ФАД • Н₂ — зави­симыми ферментами Р/О = 1,3. Эти соотношения Р/О отражают энергетические затраты клетки на синтез АТФ в митохондриях и транспорт макроэрга против химического градиента из митохондрий к местам потребления.

Таким образом, одна часть аккумулированной в химических связях молекул жиров, белков и углеводов энергии в процессе биологичес­кого окисления используется для синтеза АТФ, другая часть этой энергии превращается в теплоту. Эта теплота, выделяющаяся сразу же в процессе биологического окисления питательных веществ, по­лучила название первичной. Какая часть энергии будет использована на синтез АТФ и будет вновь аккумулирована в ее химических макроэргических связях зависит от величины Р/О и эффективности сопряжения в митохондриях процессов дыхания и фосфорилирова-

460

ния. Разобщение дыхания и фосфорилирования под действием гор­монов щитовидной железы, ненасыщенных жирных кислот, липо-протеидов низкой плотности, динитрофенола ведет к уменьшению коэффициента Р/О, превращению в первичную теплоту большей, чем в условиях нормального сопряжения дыхания и фосфорилиро­вания части энергии химических связей окисляемого вещества. При этом снижается коэффициент полезного действия синтеза АТФ, количество синтезированных молекул АТФ уменьшается.

Наиболее ярким примером преимущественного превращения энер­гии химических связей окисляемого жира в первичную теплоту, а не на синтез АТФ и получения быстрого калоригенного эффекта яв­ляется разобщающее действие полипетида молекулярной массой 32000 в бурой жировой ткани.

В нормальных условиях при полном окислении 1 г смеси угле­водов пищи выделяется 4 ккал тепла. В процессе окисления в организме 1 г углеводов синтезируется 0,13 моля АТФ. Если счи­тать, что энергия пирофосфатной связи в АТФ равна 7 ккал/моль, то при окислении 1 г углеводов лишь 0,91 (0.13 х 7) ккал энергии будет запасено в организме в синтезированной АТФ. Остальные 3,09 ккал будут рассеяны в виде тепла (первичная теплота). Отсюда можно рассчитать коэффициент полезного действия синтеза АТФ и аккумулирования в ней энергии химических связей глюкозы.

Из приведенного расчета видно, что только 22,7% энергии хими­ческих связей глюкозы в процессе ее биологического окисления используется на синтез АТФ и вновь запасается в виде химической макроэргической связи, 77,3% энергии химических связей глюкозы превращается в первичную теплоту и рассеивается в тканях.

Процессы использования энергии в тепло можно представить на схеме (рис. 10.2). Из нее видно, что аккумулированная в АТФ энер­гия в последующем используется для осуществления в организме химических, транспортных, электрических процессов, производства механической работы и в конечном итоге тоже превращается в теплоту, получившую название вторичной.

В названиях первичная и вторичная теплота отражено представ­ление о двухступенчатости полного превращения всей энергии хи­мических связей питательных веществ в тепло (первая ступень — образование первичной теплоты в процессе биологического окисле­ния, вторая ступень — образование вторичной теплоты в процессе затраты энергии макроэргов на производство различных видов ра­боты). Таким образом, если измерить все количество тепла, обра­зовавшегося в организме за час или сутки, то это тепло станет мерой суммарной энергии химических связей питательных веществ, подвергшихся за время измерения биологическому окислению. По количеству образовавшегося в организме тепла можно судить о ве­личине энергетических затрат, произведенных на осуществление процессов жизнедеятельности.

461

Рис.10.2. Схематическое представление взаимосвязи обмена веществ и энергии в организме

Основным источником энергии для осуществления в организме процессов жизнедеятельности является биологическое окисление пи­тательных веществ. На это окисление расходуется кислород. Следо­вательно, измерив количество потребленного организмом кислорода за минуту, час, сутки, можно судить о величине энергозатрат ор­ганизма за время измерения.

Между количеством потребленного за единицу времени организ­мом кислорода и количеством образовавшегося в нем за это же время тепла существует связь, выражающаяся через калорический эквивалент кислорода (КЭО₂). Под КЭО₂ понимают количество теп­ла, образующегося в организме при потреблении им 1 л кислорода.

Способы оценки энергетических затрат организма. Прямая ка­лориметрия основана на измерении количества тепла, непосред­ственно рассеянного организмом в теплоизолированной камере. При прямой калориметрии достигается высокая точность оценки энерго­затрат организма, однако, ввиду громоздкости и сложности способ используется только для специальных целей.

462

Непрямая калориметрия — основана на измерении количества потребленного организмом кислорода и последующем расчете энер­гозатрат с использованием данных о величинах дыхательного коэф­фициента (ДК) и КЭО₂. Под дыхательным коэффициентом понима­ют отношение объема выделенного углекислого газа к объему по­глощенного кислорода.

Сущность непрямой калориметрии видна на примере окисления глюкозы. Известно, что этот процесс описывается следующими пре­вращениями: С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ = 6СО₂ + 6Н₂О + 675ккал

При окислении 1 г глюкозы количество выделяющейся энергии составляет 675:180 (масса 1 моля глюкозы) = 3,75ккал. На окис­ление 1 моля глюкозы затрачивается 6 молей О₂ или 134,4(6x22,4)л. Калорический эквивалент 1л О₂, использованного на окисление глю­козы, равен 675ккал:134,4л = 5,02ккал/л. Так как смесь углеводов пищевых продуктов имеет несколько более высокую, чем чистая глюкоза, энергетическую ценность, то при окислении их в организ­ме КЭО₂ = 5,05ккал/л. Из приведенного уравнения реакции окис­ления глюкозы видно, что объем выделенного в процессе окисления углекислого газа равен объему затраченного кислорода. Следова­тельно, при окислении глюкозы

В случае окисления жиров, в которых на 1 атом углерода при­ходится меньше атомов кислорода, чем в углеводах и белках, вели­чина ДК имеет значение 0,7. При окислении белковой, а также смешанной пищи величина ДК принимает промежуточное значение между 1,0 и 0,7. Поскольку в организме все питательные вещества одновременно подвергаются окислению, то определив величину ДК, можно условно судить о преимущественном окислении в организме того или иного вида питательных веществ. Так как для каждого питательного вещества характерна своя энергетическая ценность, то по величине дыхательного коэффициента можно рассчитать значение калорического эквивалента кислорода. Величины этих значений представлены в табл. 10.3.

Таблица 10.3 Значение ДК и КЭ при оксилении в организме различных питательных веществ

463

В условиях интенсивной физической нагрузки и при состояниях, когда в организме имеет место накопление углекислоты, ДК может принимать значение > 1,0. В этих случаях по нему нельзя судить о природе окисляемых веществ.