2015-03-22
4149
Яичник (ovarium) имеет общее происхождение у всех позвоночных, и строение его также принципиально сходно. Исключением являются костистые рыбы, у которых яичник может приобретать специфические особенности. У животных, производящих крупные полилецитальные яйцеклетки, яичник имеет зернистую поверхность (амфибии, примитивные костные рыбы) или гроздевидную форму (акулы, птицы). (Вследствие большого количества крупных половых клеток яичники акул и птиц имеют огромные размеры, поэтому из двух сохраняется один яичник – у птиц левый, у акул правый.) У многоплодных млекопитающих яичник имеет бугристую поверхность из-за наличия крупных пузырчатых фолликулов (в то время как яйцеклетки мелкие). В период полового покоя поверхность яичника становится гладкой. У одноплодных млекопитающих яичник имеет округлую или бобовидную форму.
В глубине яичника находится мозговая зона с кровеносными сосудами, снаружи – корковая зона, где происходит созревание половых клеток. Яйцеклетки через разрывы стенки яичника выпадают в брюшную полость, где улавливаются воронкой яйцевода. Выход половых клеток из яичника происходит (у большинства позвоночных) по всей его поверхности, за исключением ворот яичника – места, где входят и выходят сосуды и прикрепляется брыжейка.
Яичники подвешены на брыжейках в задней половине полости тела (у тетрапод – перед тазовыми костями). Эта же брыжейка поддерживает и яйцевод.
Яйцевод (oveductus) формируется на основе Мюллерова протока – канала головной почки. Даже когда собственно почка не развивается, он оказывается сформированным полностью и каудально соединяется с конечной частью мочевыделительной системы. У самцов Мюллеров проток часто сохраняется в виде рудимента.
Начинается Мюллеров проток – яйцевод мерцательной воронкой, открытой во вторичную полость тела. (Напомним, что головная почка состоит из нефридиев – трубочек, начинающихся воронкой. Воронка с помощью реснитчатых клеток затягивает целомическую жидкость.) Воронка яйцевода в большей или меньшей степени окружает яичник, но к нему не прирастает. Эпителий яйцевода несёт реснички, способствующие продвижению яйцеклетки (зиготы).
Наибольшего развития достигает яйцевод у животных с внутренним оплодотворением и наружным развитием, когда производится яйцо со сложными оболочками: некоторые хрящевые рыбы, рептилии, птицы, однопроходные млекопитающие.
В составе яйцевода может формироваться расширение – яйцевая камера или матка, соответственно свойственные яйцеживородящим или живородящим животным. При яйцеживорождении в расширении яйцевода хранятся яйца, но обмене веществ с телом матери не происходит (некоторые представители хрящевых и костных рыб, амфибий, рептилий). Живорождение подразумевает тесный контакт между зародышем и стенкой яйцевода (матки), при котором осуществляется не только механическое прикрепление, но и обмен веществ между телом матери и плода. Живорождение свойственно многим акулам, некоторым костным рыбам, рептилиям, млекопитающим кроме однопроходных.
В большинстве случаев яйцевод каудально соединяется с конечными частями системы органов выделения, образуя мочеполовой синус, либо впадает в клоаку самостоятельно. Иногда яйцевод открывается на поверхности тела самостоятельно.
Наибольший уровень специализации к живорождению свойственен яйцеводу млекопитающих – сумчатых и, особенно, плацентарных. Мюллеровы протоки млекопитающих срастаются каудально, формируя сначала общее влагалище, затем матку, которая постепенно утрачивает парные части.
Таким образом, протоки половой системы самок млекопитающих включают в себя: парные яйцеводы; матку, состоящую из парных рогов (могут отсутствовать), тела и шейки; влагалище и мочеполовое преддверие.
Хрящевые рыбы производят небольшое количество крупных яйцеклеток, поэтому имеют крупные гроздевидные яичники. Иногда сохраняется только правый яичник, а левый оказывается неразвит.
Яйцеводы парные, но в переднем отделе их воронки могут сливаться в одну. В составе яйцеводов есть утолщённые участки – скорлуповые железы (слизистая оболочка здесь содержит многочисленные железы, вырабатывающие компоненты скорлупы). У живородящих и яйцеживородящих хрящевых рыб вместо скорлуповых желёз в каудальной части яйцеводов имеется особая камера – матка. В случае яйцеживорождения в матке происходит просто хранение яйцеклеток, а в случае живорождения стенка матки образует выросты, богатые сосудами, и эти выросты формируют тесный контакт со стенкой желточного мешка зародыша.
Оба яйцевода открываются в клоаку половыми отверстиями.
Большинство костистых рыб имеют крупные яичники, которые могут сливаться в один. Они производят огромное количество относительно мелких яйцеклеток, причём выводят их в короткое время. Очевидно, что улавливание яйцеклеток яйцеводом в этом случае может быть неполным. В связи с этим у костистых рыб яичник приобрёл специфическую особенность – он как бы «вывернут наизнанку», так, что поверхность, с которой высвобождаются яйцеклетки, оказалась внутри полости яичника. А яйцеводом служит воронка из серозной оболочки, образовавшаяся при «свёртывании» яичника. Таким образом, у костистых рыб яйцеклетки не выпадают в полость тела, как у всех остальных позвоночных.
У самок различных групп костных рыб можно встретить различные варианты строения половой системы: от самого примитивного, сходного со строением половой системы хрящевых рыб (осетровые), через «промежуточные» варианты – когда яичник частично обёрнут брыжейкой, яйцеклетки выпадают в полость тела и улавливаются воронкой из скрученного листка серозной оболочки (лососи); до наиболее специализированного варианта строения половой системы костистых рыб, описанного ранее (тресковые, сельдевые).
У примитивных костных рыб яйцевод связан с протоком почки (является его боковым ответвлением). В конечной части яйцевода у живородящих и яйцеживородящих рыб имеется расширение – яйцевая камера. Яйцевод некоторых примитивных костных рыб открывается в клоаку, большинства – самостоятельно на поверхности тела.
Яичники амфибий крупные, причём внутри их имеется обширная лимфатическая полость. Яйцеклетки выпадают с поверхности яичника в полость тела. Яйцеводы парные, начинаются в полости тела воронками, заканчиваются самостоятельно в клоаке. У яйцеживородящих амфибий яйцеводы образуют яйцевые камеры.
Всем амниотам свойственно внутреннее оплодотворение, чему соответствуют определённые изменения в половой системе самок. У яйцекладущих и яйцеживородящих животных в яичниках формируются крупные (а иногда очень крупные) яйцеклетки и яичники приобретают гроздевидную форму. На протяжении яйцевода яйцеклетка, а в большей степени развивающийся зародыш, покрывается третичными оболочками (белочная, подскорлуповая, скорлуповая – в разных наборах). Соответственно, слизистая оболочка разных участков яйцевода имеет специфические железы. При живорождении кроме оболочки оплодотворения может формироваться только небольшая белочная оболочка. Часть каудальной половины яйцевода превращается в матку – расширенную камеру со стенками, обильно снабжёнными кровеносными сосудами. Полноразвитая матка имеется у плацентарных млекопитающих. Мюллеровы протоки у них в разной степени объединяются (начиная с каудального конца), образуя непарные влагалище, шейку и тело матки.
У рептилий яичники парные, яйцеводы начинаются воронками в полости тела рядом с яичниками. В каудальной части яйцевода формируется утолщение – скорлуповая часть (иногда некорректно называемая маткой). У живородящих рептилий вместо скорлуповой части имеется матка, обеспечивающая обмен веществ между телом матери и организмом зародыша. Яйцеводы открываются в клоаку половыми отверстиями. В дне клоаки самок многих видов рептилий залегают скопления фиброзной ткани, гомологичные органам совокупления самцов, но значительно менее развитые.
Птицы, производящие очень крупные яйцеклетки, имеют только один яичник и один яйцевод – левые. (Исключение составляют некоторые дневные хищники, у которых могут быть два яичника и один яйцевод.)
В составе яйцевода птиц выделяются: воронка, шейка воронки (где формируются халазы (градинки)), белковый отдел (белковая оболочка), перешеек (подскорлуповая оболочка), матка (скорлупа), влагалище.
В воронке яйцевода птиц происходит оплодотворение. Яйцеклетка быстро теряет способность к оплодотворению, покрываясь оболочками по мере прохождения яйцевода. В кармашках на стенке воронки яйцевода могут до нескольких недель сохраняться спермии.
Каудальный конец яйцевода птиц открывается в клоаку.
Млекопитающие имеют парные равнофункциональные яичники, располагающиеся в брюшной полости перед подвздошными костями таза. Особенности формы яичника связаны с многоплодностью животного: он округлый или бобовидный у одноплодных млекопитающих и бугорчатый у многоплодных.
У лошадиных яичник изменён так, что корковое вещество с созревающими фолликулами оказывается внутри органа. При этом овуляция (выход половой клетки) происходит не по всей поверхности яичника, а в одной точке – овулятоционной ямке
Яйцеводы млекопитающих представляют собой тонкие трубки, в них происходит оплодотворение и большая часть процесса дробления зародыша. У представителей некоторых видов зародыш в яйцеводе покрывается довольно толстым слоем выделений стенки яйцевода – белковой оболочкой (лошади, собаки). Маточный конец яйцевода впадает в окончание рога матки. Переход яйцевода в матку может быть плавным, без резкой внешней границы (свиньи) или резким (лошади).
Матка (metra, s. uterus) состоит из рогов, тела и шейки. На всём протяжении стенка матки имеет толстую слизистую оболочку, эпителий которой меняется от однослойного цилиндрического до многорядного в зависимости от физиологического состояния (фаза полового цикла, беременность). В собственной пластинке слизистой оболочки имеется много простых трубчатых маточных желёз. Размер и активность желёз увеличиваются многократно при беременности. Секрет желёз матки у большинства млекопитающих служит для питания зародыша в эмбриональной период. Под слизистой оболочкой лежит толстая мышечная оболочка, состоящая из двух слоёв – кольцевого и продольного. Иногда между мышечными слоями залегает толстый сосудистый слой с крупными артериями и венами (кошачьи, жвачные, человек). Снаружи матка одета серозной оболочкой.
Вынашивание плода происходит в рогах или теле матки. Шейка матки представляет собой мощный сфинктер, во время беременности постоянно плотно закрывающий отверстие матки. Шейка матки имеет многочисленные продольные и поперечные складки, позволяющие ещё полнее выполнять функцию «замка» – обеспечивать механическое предохранение от преждевременного изгнания плода. Кроме того, секрет желёз шейки матки обладает бактерицидным эффектом.
Шейка матки имеет два отверстия: маточное и влагалищное. У некоторых млекопитающих шейка матки вдаётся в полость влагалища, формируя влагалищную порцию шейки матки, увеличивающуюся после родов.
У млекопитающих встречаются матки различных вариантов строения – это зависит от степени срастания Мюллеровых протоков.
Сумчатые имеют двойную матку с двойным влагалищем, то есть изменившиеся Мюллеровы протоки не объединяются, а самостоятельно впадают в мочеполовой синус (бывший уродеум клоаки).
Хоботные, зайцеобразные и некоторые грызуны имеют двойную матку – при этом в общее влагалище краниально открываются два отверстия шейки матки.
Двураздельная (жвачные парнокопытные) и двурогая (хищные, свиньи, лошади) матки имеют единый канал шейки. Тело у двураздельной матки практически полностью разделено, а у двурогой представляет собой единую камеру, в которой может (по крайней мере, частично) располагаться плод.
Наконец, при максимальном слиянии Мюллеровых протоков образуется простая матка, свойственная высшим приматам и некоторым рукокрылым. В составе простой матки имеется шейка и мешковидное тело, к которому подходят два тонких яйцевода.
Влагалище (vagina) является органом совокупления. У млекопитающих это трубка, выстланная многослойным плоским эпителием. Желёз в стенке влагалища нет. В вентральную стенку каудальной части влагалища впадает мочеиспускательный канал. Чуть выше щели мочеиспускательного канала стенка влагалища формирует кольцевую складку – девственную плеву, которая выполняет защитную функцию у неполовозрелых самок и полностью разглаживается при первых родах. После впадения мочеиспускательного канала орган называется мочеполовым преддверием (vestibulum (sinus) urogenitalis, s. преддверие влагалища vestibulum vaginae). (В редких случаях (крысы) влагалище открывается самостоятельно на поверхности тела.)
В стенках преддверия имеются латеральные и вентральные преддверные железы. Каудовентрально в стенке преддверия залегают кавернозные тела клитора – гомолога полового члена самца. На поверхность тела мочеполовое преддверие открывается половой щелью, обрамлённой половыми губами. Форма и строение наружных половых органов имеют видовые различия.
