Раздел III. Мочевыделительная система

(Organa uropoetica)

Основная функция мочевыделительной системы – отделение и выведение из организма конечных продуктов белкового обмена – мочевины или мочевой кислоты (которые образуются в печени из приходящего по воротной вене аммиака), а также излишков воды и солей. Для выполнения этих функций в почках происходит механическая фильтрация крови (в примитивных случаях - тканевой или целомической жидкости) с образованием первичной мочи – фактически плазмы крови без крупных белковых молекул. Затем происходит реабсорбция – обратное всасывание в кровоток нужных веществ – аминокислот, глюкозы, части солей и воды и т.д.

Сравнительная физиология выделения позвоночных рассматривается в лекции.

Онтогенетически и анатомически выделительная система теснейшим образом связана с системой органов размножения, поэтому часто говорят о «мочеполовом аппарате» (Аpparatus urogenitalis).

В состав выделительной системы позвоночных входит почка (ren, s.nephros) – компактный орган, производящий фильтрацию крови для отделения мочевины (мочевой кислоты), мочеточники (ureteres) и мочевой пузырь (vesica urinaria), который может отсутствовать. Протоки выделительной системы впадают в клоаку, объединяются с протоками половой системы, образуя мочеполовые органы, либо открываются на поверхности тела самостоятельно.

Выделительная система ланцетника представлена головной почкой (pronephros). Функциональными единицами головной почки являются нефридии – трубочки, формирующиеся из нефротомов передних сегментов тела. На внутреннем конце трубочки имеется воронка с мерцательными клетками по краям, она открыта в цел о м. Рядом с воронками нефридиев в стенку целома вдаётся сосудистый клубочек. Периферически концы трубочек сливаются по несколько штук и открываются в атриальную полость несколькими отверстия. Таким образом, почка ланцетника имеет сегментарное строение (не является компактным органом). В ней происходит фильтрация целомической жидкости (не крови), единого протока она не имеет.

Взрослые миноги обладают уже развитой туловищной (промежуточной) почкой (mesonephros). Почки представляют собой парные компактные органы, подвешенные на брыжейке в дорсальной части полости тела. Они имеют форму длинных лент. Выводным протоком почки круглоротых является первичный мочеточник, проходящий по вентральному краю почки. (Фактически он является суммой Мюллерова и Вольфова протоков, так как в онтогенезе круглоротых при смене головной (личиночной) почки на туловищную расщепления протоков не происходит.) Мочеточники каудально объединяются, образуя мочеполовой синус. Последний открывается у миног на вершине мочеполового сосочка, находящегося на поверхности тела над анальным отверстием. Миксины имеют почку более примитивного строения, можно сказать, что по строению она занимает промежуточное положение между головной и туловищной. На каждый сегмент тела приходится по одному нефрону (с каждой стороны), причём их капсулы полностью не разделены (неполная сегментация). Так же и сосудистый клубочек не сегментирован и вытянут вдоль длинной почки. Мочеточники впадают в клоаку.

Все рыбы имеют развитую туловищную почку. Однако судьба протоков как туловищной, так и личиночной головной почки может быть различной в разных группах.

Почки хрящевых рыб длинные, вытянутые вдоль крыши полости тела в её задних двух третях. У самок протоком почки является Вольфов канал или вторичный мочеточник (отрастающий от клоаки или конца Вольфова протока и врастающий в почку), или обе эти трубки вместе. Тогда Вольфов проток обслуживает переднюю, а мочеточник – заднюю часть почки. У самок хрящевых рыб сохраняется и развивается проток головной почки (Мюллеров), преобразующийся в яйцевод.

У самцов хрящевых рыб передняя часть почки выполняет функцию придатка семенника и соединена с последним выносящими канальцами семенника. Таким образом, Вольфов проток выполняет функцию как мочеточника, так и семяпровода (в дальнейшем эта функция становится единственной для Вольфова протока у большинства тетрапод). Часто в дополнение к Вольфову протоку в заднюю часть почки врастает вторичный мочеточник, а при наиболее прогрессивном варианте строения Вольфов проток полностью входит в состав системы органов размножения.

В каудальной части протоков почки могут формироваться небольшие расширения, как подобия мочевого пузыря – парные, либо имеющие непарную часть в месте слияния. У самок протоки впадают в клоаку на вершине мочевого сосочка, а у самцов – мочеполового сосочка.

У костных рыб почка практически не выводит продукты азотистого обмена, т.к. они вымываются через жабры. Основная функция почек у них – регуляция осмотичекого давления путём усиленного выведения воды (пресноводные) или соли (морские). У личинок костных рыб функционирует головная почка, у взрослых особей – туловищная. Высокий уровень специализации современных костистых рыб заметен в том, что у них, единственных из всех позвоночных (кроме круглоротых), выделительная система не связана с половой. Туловищные почки костистых рыб располагаются экстраперитонеально над полостью тела, вдоль позвоночника, тесно прижимаясь к его вентральной поверхности с двух сторон. Протоки почек - Вольфовы – обслуживают только почки, которые не имеют связи с семенником. (Заметим, что Мюллеров канал у самок костистых рыб не принимает функции яйцевода и редуцируется.) Вольфовы каналы каудально сливаются, в этом месте может формироваться мочевой пузырь, как остаток редуцированной эмбриональной клоаки. Мочевыводящие пути открываются на поверхности тела самостоятельно, над анальным отверстием.

Взрослые амфибии имеют хорошо оформленную туловищную почку, которая подвешена на короткой брыжейке в средней части полости тела. Личинки имеют функционирующую головную почку (pronephros). Передняя часть почки выполняет функции придатка семенника, в неё от семенника входят выносящие канальцы. У безногих и хвостатых амфибий разделение почки на части заметно визуально, у бесхвостых более компактная почка выглядит единой, хотя также выполняет две функции. Таким образом, Вольфов проток играет роль как мочеточника, так и семяпровода. У некоторых хвостатых амфибий появляется и вторичный мочеточник, отрастающий от клоаки к задней части почки. Мочевыводящие пути заканчиваются отверстиями в дорсальной стенке клоаки. В краниовентральной стенке клоаки имеется выпячивание – мочевой пузырь, не имеющий связи с выводными протоками почки. У многих амфибий мочевой пузырь служит для «высушивания» мочи (возвращения воды из мочи обратно в организм).

Рептилии, птицы и млекопитающие имеют тазовую почку (metanephros). Почка рептилий может лежать как в полости тела (быть окружённой серозной оболочкой со всех сторон и иметь свою брыжейку), так и за её пределами непосредственно под позвонками. У рептилий почки – компактные, незначительно удлинённые органы, располагающиеся в каудальной части полости тела и частично прикрытые тазовыми костями. У птиц почка лежит в углублениях подвздошной кости таза под б о льшей частью позвонков сложного крестца. В результате почки птиц разделены на три неравные доли: переднюю, среднюю и заднюю.

У всех амниот почка обслуживается вторичным мочеточником. У рептилий и птиц мочеточники впадают в дорсальную часть клоаки. У большинства рептилий (кроме некоторых ящериц, змей и крокодилов), а из птиц – только у африканского страуса, имеется мочевой пузырь, как мешковидный вырост дна клоаки. Часто он служит для «высушивания» мочи - обратного всасывания воды.

Почки млекопитающих компактные, от гроздевидной до бобовидной и округлой формы, располагаются преимущественно под поясничными позвонками, иногда заходя в подреберья (хотя эмбрионально формируются под костями таза). Относительно стенок брюшной полости почки могут располагаться по-разному: интраперитонеально (подвешены в полости на брыжейке), мезоперитонеально (покрыты серозной оболочкой со всех сторон, но брыжейка короткая или отсутствует) или экстра- (ретро-) перитонеально (лежат под позвонками, серозной оболочкой покрыты только снизу). У млекопитающих разных видов почки различаются по анатомо-гистологической структуре. В качестве «субъединицы» почки рассматривают почечку – небольшое анатомически различимое образование округло-бобовидной формы, в составе которого имеются все обычные части почки. На разрезе почки хорошо видны две зоны: корковая или мочеотделительная, образованная нефронами, и мозговая или мочеотводящая, образованная собирательными трубочками. Между этими зонами заметны отверстия – промежуточная зона, место разветвления дуговых артерий. Корковая зона образует ровный слой по большей части поверхности органа, а мозговая зона имеет вид пирамиды, обращённой основанием к корковой зоне, а вершиной – наружу. Вершина пирамиды формирует почечный сосочек. На сосочке имеются многочисленные отверстия – это открываются собирательные трубочки. Сосочек погружён в чашечку, от которой начинается тонкая трубочка – стебелёк. Стебельки, сливаясь вместе, формируют мочеточник. Почка такого строения может содержать сотни отдельных почечек и называется множественной. Такая почка имеется у медведей, дельфинов. В случае, когда почечки частично сливаются между собой, мы видим бороздчатую многососочковую почку (крупный рогатый скот). Поверхность почки рассечена бороздами, хотя и не на всю глубину корковой зоны, мозговая зона формирует отдельные сосочки с чашечками и стебельками. Стебельки формируют два протока, сливающиеся в мочеточник. В случае полного слияния корковых зон формируется гладкая многососочковая почка (свиньи). В такой почке отдельные сосочки открываются в почечную лоханку – обширное конечное расширение мочеточника. Наконец, при полном слиянии почечек образуется гладкая однососочковая почка, где в лоханку открывается один неразделённый сосочек, который приобретает обычно уплощённую форму (крыса, собака, лошадь, мелкие жвачные).

Место входа артерий и выхода вен и мочеточников на почке располагается вентромедиально и называется ворота почки. В области ворот в почку врастают части её обычно хорошо развитой жировой капсулы, выполняющей термоизоляционную и защитную функции.

Мочеточники идут от почек вентрокаудально и впадают в мочевой пузырь. Мочевой пузырь лежит на дне тазовой полости, при наполнении свешиваясь в лонную область брюшной полости. Он имеет мешкообразную форму, имеет верхушку (направленную краниально), тело и шейку, каудально переходящую в мочеиспускательный канал. Мочеточники впадают в каудальную часть тела мочевого пузыря сверху, причём впадают под острым углом, так, что довольно большое расстояние проходят между слоями мышечной оболочки мочевого пузыря. В результате при переполнении мочевого пузыря мочеточники пережимаются и моча перестаёт поступать по ним в пузырь.

Мочеиспускательный канал (uretra) у самок млекопитающих обычно впадает в вентральную стенку влагалища, формируя мочеполовое преддверие (vestibulum (sinus) urogenitalis), но иногда открывается самостоятельно на поверхности тела под отверстием влагалища (крысы). У самцов в мочеиспускательный канал сверху впадают семяпроводы, формируя мочеполовой канал (canalis urogenitalis).

У однопроходных млекопитающих имеется клоака, разделённая на три части: дорсальную – копродеум, туда впадает прямая кишка; вентральную – уродеум, в неё мочеполовой канал приносит мочу и половые продукты, и проктодеум – каудальную (выходную) часть. У сумчатых клоака сохраняется в виде неглубокого проктодеума, снабжённого сфинктером. У плацентарных уро- и копродеум открываются на поверхности тела самостоятельно, а порой и уродеум разделяется на два самостоятельных отверстия: половое и отверстие мочеиспускательного канала.