Носовая полость

У рыб в ростральной области черепа имеются парные, обычно двойные обонятельные ямки – место расположения периферического отдела органа обоняния. У двоякодышащих рыб имеются каналы, связывающие обонятельные ямки с ротовой полостью – прототип хоан, а у древних кистеперых, кроме того, обонятельные ямки связывались и с орбитальным мешком. Таким образом, в отдельных группах рыб наблюдаются зачатки всех основных элементов носовой полости, присущих тетраподам: ноздри, хоаны, слёзно-носовой канал.

У амфибий обонятельные ямки после метаморфоза соединяются с ротовой полостью. Так формируется ещё очень небольшая по объёму носовая полость, в которой кромеранее существовавшей обонятельной части появляется и дыхательная (респираторная) часть. Носовая полость парная, её половины разделены хрящевой носовой перегородкой. Каудовентрально каждая половина носовой полости открывается отверстиями – хоанами (choanae) – в передней части ротовой полости. Слизистая оболочка стенок носовой полости несёт одно- и многоклеточные слизистые железы, способствующие увлажнению поверхности. В носовую полость впадает слёзно-носовой проток, так, что выделения желёз глаза также участвуют в увлажнении слизистой носа. Каудодорсальная – обонятельная – часть носовой полости имеет сложный рельеф поверхности, увеличивающий площадь обонятельного эпителия.

Носовая полость рептилий и птиц включает в себяпереднюю часть – преддверие носовой полости, а также её дыхательную и обонятельную части. Стенка носовой полости имеет выросты в виде скрученных листочков – носовые раковины. Они более развиты у птиц, у которых могут наблюдаться три хорошо развитые раковины: раковина преддверия, дорсальная и вентральная. Предполагают, что изначально раковины служили для увеличения площади обонятельного эпителия, но у современных рептилий и птиц орган обоняния занимает только каудодорсальный участок слизистой оболочки носовой полости. Носовые раковины могут быть перепончатыми, хрящевыми, либо костными.

У рептилий (кроме крокодилов) развит орган Якобсона (вомеро-назальный орган) – участок обонятельного эпителия, погрузившийся из обонятельной части носовой полости на крышу ротовой полости. Наибольшее значение он имеет для обладателей раздвоенного языка (змей и варанов), обеспечивая стереовосприятие запахов.

Носовая полость наиболее полно изолирована от ротовой полости у крокодилов – их хоаны открываются на крыловидных костях. Во время вдоха гортань примыкает непосредственно к хоанам, в связи с чем дыхательные и пищеварительные пути совершенно разобщаются. Дивертикулы носовых ходов у крокодилов, наряду с евстахиевыми трубами, принимают участие в пневматизации черепа. У черепах хоаны также сдвинуты назад, но в гораздо меньшей степени.

У птиц, в связи с необходимостью облегчения всего тела и, в частности, головы, значительная часть верхней челюсти представлена предчелюстной костью. Это привело к оттеснению носовой полости назад и ее укорочению, и как следствие – к уменьшению поверхности, занимаемой обонятельным эпителием. Поэтому у большинства птиц обоняние не очень хорошее (исключение – киви, у которых ноздри находятся на конце клюва, а также буревестникообразные и американские грифы). Срединная перегородка носовой полости может у птиц в области ноздрей как присутствовать, так и отсутствовать. Якобсонова органа нет.

Хоаны птиц, за счёт развития нёбных пластинок, располагаются каудальнее, чем у рептилий (кроме крокодилов и черепах), оказываясь практически над гортанной щелью.

У большинства млекопитающих в тканях, окружающих ноздри, залегают хрящи, позволяющие, с одной стороны, поддерживать зияние ноздрей, с другой стороны, регулировать их просвет в неблагоприятных условиях (ветер, пыль, погружение в воду). Вокруг ноздрей располагается носовое, носогубное ( крупный рогатый скот) или хоботковое зеркальце, кожа которого по структуре часто отличается от остальной кожи морды (возможно отсутствие волос, специфические железы и т.д.).

Ноздри ведут в преддверие носовой полости, выстланное многослойным плоским эпителием. Там имеются короткие щетинковые волосы, задерживающие на входе в собственно носовую полость крупные инородные частицы.

Собственно носовая полость выстлана слизистой оболочкой с многорядным мерцательным (т.н. «дыхательным») эпителием. В собственной пластинке слизистой оболочки в изобилии имеются простые слизисто-серозные железы, хорошо развиты сосудистое и капиллярное сплетения. Костной основой носовой полости являются: носовая и лобная кость (формирующие крышу), верхнечелюстная кость (формирующая боковые стенки и, частично, дно), резцовая и нёбная кости (участвующие в формировании дна носовой полости). Выход из носовой полости – хоаны – обрамлены нёбными и крыловидными костями. Носовая полость разделена на две половины носовой перегородкой, а в каждой половине имеются по две – дорсальная и вентральная – носовые раковины. Носовые раковины – это свёрнутые «рулончиками» тонкие (т.н. «бумажные») косточки, занимающие практически всё свободное пространство. Вентральная раковина выдвинута орально, а дорсальная – меньшая по размерам – расположена дорсокаудально. Носовая перегородка и раковины выстланы слизистой оболочкой типичного для носовой полости строения. Воздух в носовой полости проходит по узким пространствам между раковинами – носовым ходам, а также заходит внутрь раковин, при этом согреваясь, увлажняясь и очищаясь от инородных частиц, а с помощью макрофагов и от микроорганизмов.

Пространство между дорсальной носовой раковиной и крышей носовой полости называется дорсальным носовым ходом. Он же именуется обонятельным, так как ведёт в находящийся каудально лабиринт решётчатой кости, где находится орган обоняния. Между дорсальной и вентральной носовой раковиной проходит средний или синусный носовой ход, ведущий в синусы (пазухи) костей черепа. Наконец, вентральный носовой ход называют ещё собственно дыхательным, так как он ведёт непосредственно в хоаны. Все носовые ходы сообщаются посредством общего носового хода, который находится между носовой перегородкой и раковинами.

В дорсокаудальном отделе носовой полости находится лабиринт решётчатой кости, выстланный жёлтым обонятельным эпителием. В этот эпителий встроены тела чувствительных нейронов, дендриты которых выступают над поверхностью эпителия, будучи прикрыты только выделениями желёз. Латеральнее лабиринта находятся отверстия, ведущие в пазухи костей черепа – верхнечелюстной, лобной и др. Развитие пазух сильно различается у животных разных отрядов млекопитающих. Пазухи выстланы той же слизистой оболочкой, что и носовая полость, и служат как для согревания воздуха, так и для некоторого охлаждения оболочек головного мозга.

Слизистые выделения желёз носовой полости биением ресничек мерцательного эпителия направляются в глотку. Из пазух слизь через узкие отверстия стекает в носовую полость, а оттуда – также в глотку.

Степень развития органа обоняния связана напрямую с размерами носовой полости. Млекопитающих делят по этому признаку на макросматиков (большинство), микросматиков (коротконосые млекопитающие, например, приматы) и аносматиков. К последним относят животных, лишённых органа обоняния, да, собственно, и заметной носовой полости – дельфинов и китов. При возвращении в водную среду обитания у китообразных ноздри оказались сдвинуты дорсокаудально, расположившись непосредственно над хоанами.

Парные хоаны ведут из носовой полости в глотку. Глотка млекопитающих – это заметно обособленная камера, в которой пересекаются пищеварительные и дыхательные пути. Краниодорсальная часть глотки выстлана мерцательным эпителием и называется носоглоткой. Латерально в этой части глотки располагаются отверстия глоточнобарабанных (слуховых, Евстахиевых) труб. Трубы ведут в барабанную полость и служат для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки. Начальные участки труб проходят в мягких тканях и для раскрывания отверстий труб необходимо напряжение мышц глотки.

В стенках глотки находится много лимфоидной ткани, оформленной в несколько миндалин, формирующих глоточное лимфоэпителиальное кольцо. Его состав и функции были рассмотрены в разделе «Пищеварительная система».