Система органов размножения самцов

Семенники (testis, s. didymis) формируются эмбрионально из того же зачатка, что и яичники, и на том же месте. Только у млекопитающих (большинства) они опускаются из брюшной в так называемую подтазовую полость. Визуально от яичников семенники отличаются гладкой поверхностью. Из семенника спермии по семявыносящим канальцам (vas efferens) попадают в придаток семенника, в роли которого выступает изменённая передняя часть туловищной почки.

В придатке семенника (epididymis) происходит изменение состава семенной жидкости, в частности, там из неё удаляется большая часть воды. Придаток семенника может быть развит в разной степени, а у костистых рыб он вовсе отсутствует.

Семяпровод (ductus deferens) формируется на основе Вольфова канала. (Вольфов канал может выполнять только функцию мочеточника, либо только функцию семяпровода, либо обе.) Только у костистых рыб спермии выводятся по семенному каналу, образованному из краевого канала семенника без связи с Вольфовым протоком и промежуточной почкой.

Семяпроводы чаще всего открываются в клоаку, соединяясь или не соединяясь перед этим с мочеточниками.

Животные, которым свойственно внутреннее оплодотворение, приобретают органы совокупления различной природы и строения, которые позволяют ввести семя в половые пути самки. В то же время, представители многих видов осуществляют внутреннее оплодотворение без наличия каких-либо специальных органов.

У представителей некоторых групп рыб в качестве органов совокупления используются видоизменённые лучи брюшных или анального плавников, а у амниот основу этих органов составляют скопления фиброзной ткани, при половом возбуждении наполняющиеся кровью.

Хрящевые рыбы имеют крупные парные семенники, располагающиеся дорсолатерально в полости тела. От семенников отходят семявыносящие канальцы, которые впадают в переднюю часть почки, выполняющую функцию придатка семенника. Канальцы этой части почки сливаются, переходя в Вольфовы каналы. Так как почка у хрящевых рыб может обслуживаться как Вольфовым каналом, так и вторичным мочеточником (см. ранее), Вольфов канал может относиться либо только к половой системе, либо также и к выделительной.

В нижней части семяпроводов (Вольфовых каналов) образуются расширения - семенные пузырьки. Семяпроводы открываются на мочеполовом сосочке в клоаке.

Так как хрящевым рыбам свойственно внутреннее оплодотворение, они приобрели специальный орган совокупления. Один из базальных элементов брюшного плавника (basalia) удлинился и приобрёл канавку на поверхности – этот орган совокупления называется птеригоподий, он позволяет направлять сперму из клоаки самца в половые пути самки.

У большинства костистых рыб крупные парные семенники обслуживаются не Вольфовым каналом, принадлежащим исключительно почке, а семенным каналом. Последний образуется из краевого канала семенника и открывается на поверхности тела позади ануса. Самцы живородящих рыб имеют орган совокупления, формирующийся из лучей брюшного плавника – гоноподий.

Система органов размножения примитивных костных рыб аналогична таковой у хрящевых рыб или амфибий.

Половая система самцов амфибий крайне сходна с таковой хрящевых рыб, с аналогичными вариантами строения. Из довольно крупных парных семенников семявыносящие канальцы впадают в канальцы передней части почки, которые затем объединяются в Вольфов проток. Почка (её передняя часть) функционально является придатком семенника, а Вольфов канал выполняет функции и мочеточника и семяпровода. Такое строение свойственно бесхвостым амфибиям. У хвостатых амфибий к каудальной половине почки прорастает вторичный мочеточник (может быть несколько), а передняя половина почки и Вольфов канал целиком отходят к системе органов размножения.

В нижней части Вольфовых каналов в период размножения образуются расширения – семенные пузырьки. Вольфовы каналы впадают в клоаку. У бесхвостых и части хвостатых амфибий оплодотворение наружное, у большинства хвостатых – посредством сперматофоров (капсул со спермой). Самцы безногие амфибии в качестве органа совокупления используют выворачивающуюся наружу клоаку.

У рептилий парные семенники располагаются дорсально в поясничной области полости тела. Крупные придатки семенника переходят в семяпровод (Вольфов канал). Семяпроводы открываются в клоаку, непосредственно перед впадением сливаясь с мочеточниками.

Самцы рептилий имеют специфические органы совокупления для введения спермы в половые пути самки. У чешуйчатых в вентролатеральных стенках клоаки имеются парные «карманы», со стенками из фиброзной (кавернозной) ткани. Внутренняя поверхность карманов несёт мелкие складки. При половом возбуждении карманы выворачиваются, выпячиваясь из полости клоаки, а сперма оказывается на их поверхности. Такие органы совокупления носят название hemipenis.

У самцов крокодилов и черепах на дне клоаки лежит пара крупных кавернозных тел. При эрекции (заполнении кровью каверн и набухании кавернозных тел) кавернозные тела выступают из клоаки, а желобок между ними оказывается замкнутым, образуя канал для спермы.

Птицы имеют относительно крупные семенники, располагающиеся в полости тела под поясничными позвонками. Придатки семенника развиты слабо, извилистые семяпроводы направляются каудально по крыше полости тела и впадают в клоаку отдельно от мочеточников.

Большинство птиц не имеют специальных органов совокупления. Исключение составляют тинаму, бескилевые и гусеобразные, у которых имеется значительно развитый половой член (penis). В основе пениса лежат парные кавернозные тела из фиброзной ткани, причём развиты они в разной степени. В результате этого половой член птиц оказывается несколько искривлён, а у отдельных видов и закручен. Половой член формируется в дне клоаки, таким образом, сперма стекает в клоаку, а уже потом попадает в желобок полового члена.

Система органов размножения самцов млекопитающих принципиально устроена так же, как у рептилий и птиц, но имеет некоторые, в первую очередь топографические, отличия. Семенники у большинства млекопитающих располагаются за пределами брюшной полости – в так называемой подтазовой или мошоночной полости. (Есть и исключения – семенники остаются в брюшной полости, практически на месте закладки, у многих насекомоядных, хоботных. У муравьедов и ленивцев они несколько смещены каудально, а у китообразных и сиреновых располагаются почти на дне брюшной полости.) Размещение семенников вне брюшной полости обеспечивает оптимальную температуру для сперматогенеза – на 1,5-2 º С ниже температуры тела.

Семенник млекопитающих имеет обычно округло-бобовидную форму, медиальная поверхность слегка уплощена. К семеннику тесно прилежит придаток семенника, в составе которого различают: головку (в неё входят семявыносящие канальцы), тело (в нём размещается сильно извитой проток придатка) и хвост, от которого начинается семяпровод. Соответственно именуют и части семенника: головчатый и хвостатый концы, придатковый и свободный края.

Опускаясь в мошоночную полость, семенник (вместе с придатком) утягивает за собой листки серозной оболочки. Висцеральный листок брюшины становится специальной влагалищной оболочкой семенника и придатка, а париетальный листок, выстилающий стенки брюшной полости, - общей влагалищной оболочкой. Между листками серозной оболочки имеется щелевидная влагалищная полость с небольшим количеством серозной жидкости, обеспечивающая свободное скольжение семенника в мошонке. К дну мошонки семенник привязан связкой семенника – остатком направляющей связки, которая обеспечивала опускание семенника в мошонку.

Мошонка (scrotum) является наружным слоем семенникового мешка (saccus testicularis) – выпячивания брюшной стенки со всеми её слоями, являющегося вместилищем семенников. Собственно мошонка состоит из кожи и подстилающей её мышечно-эластической оболочки. Последняя формирует и перегородку мошонки, разделяющую полость мошонки на две половины. Внутренними слоями семенникового мешка являются влагалищные оболочки семенника и придатка. К общей влагалищной оболочке прикрепляется мышца – наружный подниматель семенника.

От семенника и его придатка к паховому каналу – отверстию в мышцах брюшной стенки, связывающему брюшную и мошоночную полости – направляется семенной канатик – конус из брыжейки, заключающий в себя сосуды, нервы, семяпровод и мышцу – внутренний подниматель семенника. Оказавшись в брюшной полости, составляющие семенного канатика расходятся. У представителей некоторых видов паховый канал достаточно широк, чтобы семенники могли вне сезона размножения подниматься обратно в брюшную полость, а в сезон размножения – опускаться обратно в мошонку (соболь, рукокрылые, некоторые грызуны).

В брюшной полости семяпроводы направляются дорсокаудально, огибают сверху и с боков мочевой пузырь и впадают в мочеиспускательный канал недалеко от его начала. С этого места начинается мочеполовой канал (canalis urogenitalis). Мочеполовой канал состоит из двух частей – тазовой, находящейся в тазовой полости, и половочленной, проходящей в составе полового члена. В тазовую часть мочеполового канала впадают протоки добавочных половых желёз. В начало мочеполового канала впадают протоки парных пузырьковидных желёз – сами железы обычно крупные, располагаются по бокам и над мочевым пузырём. Каудальнее располагается предстательная железа: она имеет застенную часть (тело) и пристенную часть непосредственно в стенке мочеполового канала. Предстательная железа непарная, но может иметь парные застенные боковые части. Уже за пределами тазовой полости, на уровне седалищной дуги, располагаются парные луковичные (бульбоуретральные) железы. Секрет добавочных половых желёз входит в состав спермы. Выделяется секрет последовательно: сначала жидкий секрет луковичных желёз промывает мочеполовой канал от остатков мочи (губительной для спермиев), затем секрет предстательной железы, смешиваясь с семенной жидкостью, активирует спермии и оптимизирует среду влагалища самки, и, наконец, густой и вязкий секрет пузырьковидных желёз после осеменения создаёт в половых путях самки слизистую пробку.

Пузырьковидные и луковичные железы отсутствуют у представителей отдельных отрядов млекопитающих.

Мочеполовой канал перегибается через седалищную дугу, оказываясь на вентральной стороне полового члена.

Половой член (penis) состоит из корня, тела и головки. На всём протяжении пенис включает в себя кавернозное (пещеристое) тело пениса и половочленную часть мочеполового канала. Пещеристое тело построено из белочной оболочки и отходящих от неё внутрь трабекул из плотной фиброзной соединительной ткани. Между трабекулами имеются полости – каверны, при эрекции заполняющиеся венозной кровью. Пещеристое тело начинается двумя ножками от седалищных костей в области седалищной дуги. Каждая ножка покрыта мощной седалищнокавернозной мышцей, формируя корень пениса. Далее ножки соединяются в непарную структуру – пещеристое тело пениса.

По вентральной поверхности полового члена, под кавернозным телом пениса проходит мочеполовой канал, заключённый в собственное кавернозное тело. Кавернозное тело обеспечивает зияние просвета мочеполового канала при эрекции полового члена.

Под мочеполовым каналом обычно лежит мышца – ретрактор пениса. У парнокопытных она прикрепляется к S-образному изгибу пениса (см. ниже).

На головке полового члена заканчивается пещеристое тело и мочеполовой канал.

На всём протяжении половой член покрыт кожей. На головке полового члена кожа образует складку – препуций (praeputium). Препуций состоит из двух кожных листков – наружного и внутреннего, он выполняет защитную функцию, прикрывая головку пениса.

У млекопитающих разных видов имеются особенности в строении тела полового члена. В большинстве случаев половой член прямой, но у парнокопытных он имеет крупный S-образный изгиб, располагающийся под кожей. При эрекции пенис такого строения не утолщается, а сильно удлиняется за счёт распрямления изгиба. У большинства хищных, ластоногих, китообразных и др. в тело и головку полового члена включена кость – os penis, прикреплённая к кавернозному телу. У барана и козла мочеполовой канал образует относительно длинный (2-4 см) отросток на головке полового члена. У жеребца половой член массивный и прямой, головка имеет венчик, также эрегирующий.

Особенности строения полового члена связаны с особенностями половой системы самок данного вида и типом осеменения (маточное, влагалищное).