Система грибов и грибоподобных организмов

Включает около 600 видов, относящихся к 74 родам. Вегетативное тело у наиболее примитивных в виде голого плазмодия (например, у Sirolpidium griopsides из порядка Lagenidiales) до хорошо развитых гиф, сложенных в ценотический, несептированный мицелий.

В клеточной стенке оомицетов содержится целлюлоза, полисахаридный комплекс глюкан – целлюлоза и редко хитин (порядок Leptomitales), что является отличительной особенностью оомицетов от настоящих грибов. Запасной продукт – водорастворимый глюкан, миколаминарин. Синтез лизина у оомикот идет через диаминопимелиновую кислоту, что сближает их с автотрофными организмами.

Анаморфная стадия представлена у водных и частично наземных организмов двужгутиковыми зооспорами, причем жгутики имеют разное строение: направленный вперед – короткий перистый, назад – длинный бичевидный. У представителей, приспособившихся к наземному образу жизни (порядок Peronosporales), бесполое размножение осуществляется в основном конидиями.

Для телеоморфы характерен оогамный половой процесс. Однако содержимое антеридия не дифференцировано на гаметы и через оплодотворяющие отростки переливается в оогоний, где находится неподвижная яйцеклетка. У более примитивных оомицетов в оогонии несколько яйцеклеток (порядок Saprolegniales), у других только одна (порядок Leptomitales, Peronosporales).

У представителей порядка Lagenidiales половой процесс – хологамия. Антеридии – одноклеточные, цилиндрические, нитевидные, прямые или изогнутые выросты гиф. Оогонии образуются терминально, т. е. на концах гиф, иногда интеркалярно. Оплодотворенная яйцеклетка превращается в ооспору с периплазмой. Ооспоры обычно прорастают после периода покоя без редукционного деления. Вегетативная стадия у оомицетов диплоидная. В цикле развития мейоз (редукционное деление) гаметический, происходит перед образованием половых клеток.

Некоторые изменения биологии и морфологии оомикот отражают следующие эволюционные этапы их развития:

1) выход на сушу;

2) связанную с этим замену зооспор конидиями, т. е. переход от распространения водой (гидрохория) к рассеиванию воздушными потоками;

3) повышение биологических требований: переход от сапротрофности к облигатному биотрофному образу жизни;

4) совершенствование паразитических свойств (специализация на определенных хозяевах и их органах, стимуляция роста хозяина вместо его умерщвления).

В отделе представлена большая группа первичноводных грибоподобных организмов, обитающих на отмерших растительных и животных остатках, многие паразитируют на водорослях, грибах, беспозвоночных, амфибиях и рыбах. Небольшое число представителей – почвенные виды. И наконец, среди оомикот большое количество видов – паразиты высших растений. Именно последняя группа наносит значительный ущерб культурным растениям.

Класс Оомицеты (Oomycetes)

В отдел Oomycota входит один класс – Oomycetes, который характеризуется теми же биологическими признаками, что и отдел. Класс Oomycetes включает 10 порядков, критериями выделения которых являются: 1) уровень организации таллома; 2) особенности стадий телеоморф и анаморф. В классе прослеживаются эволюционные этапы группы в целом. К важнейшим порядкам следует отнести Saprolegniales, Peronosporales, Leptomitales.

Порядок сапролегниальные (Saprolegniales). Сапролегниальные – в основном водные грибоподобные организмы, вегетативное тело которых представлено хорошо развитым ценоцитным мицелием. В различных водоемах обильно распространены представители семейства сапролегниевых (Saprolegniaceae) – около 150 видов. В основном это сапротрофы, обитающие на трупах беспозвоночных и позвоночных животных, но некоторые паразитируют на рачках, моллюсках, крабах, на икре рыб и лягушек, на ослабленных рыбах и особенно на молоди. Эти грибы вызывают заболевание рыб – сапролегниоз, причиняющее значительный ущерб, особенно при культивировании осетровых, карпа, форели, в том числе и при содержании аквариумов с декоративными рыбами. Эта болезнь также наносит заметный вред рыбам естественных водоемов.

В Балтийском море отмечены случаи массовой гибели планктонных рачков, вызванные видами рода Leptolegnia, и, как следствие, снижение промысла сельди, для которой эти беспозвоночные составляли основной рацион.

Зооспоры и цисты сапролегниевых практически всегда присутствуют в различных водоемах и способны колонизировать подходящий субстрат. Доказательством их присутствия служит то, что если в такую воду поместить трупы насекомых, личинки муравьев («муравьиные яйца»), белок птичьего яйца, то через 4–6 дней вокруг них образуется белый пушок из гиф гриба, чаще всего относящегося к роду сапролегния.

Ряд представителей имеет одноклеточный микроскопический таллом: это виды родов эктрогелла (Ectrogella), питиелла (Pythiella), траустохитриум (Thraustochytrium). Виды эктрогеллы являются паразитами диатомовых водорослей, вызывают их гипертрофию, разрушение хроматофоров, а иногда и панциря. Заболевание диатомей нередко имеет характер эпифитотии. Траустохитриевые – морские сапротрофы, имеют таллом одноклеточный с ризомицелием, похожий на таллом некоторых хитридиевых грибов. Thraustochytrium proliferum можно найти на поверхности таллома сифоновой водоросли Bryopsis.

Для сапролегниальных характерны бесполое размножение двужгутиковыми зооспорами и оогамный половой процесс (рис. 85).

Формирование анаморфы сапролегниальных грибоподобных организмов можно представить на примере рода Saprolegnia. На вершинах гиф образуются цилиндрические зооспорангии, отделяющиеся от гиф перегородками. После созревания из зооспорангиев через пору на вершине выходят грушевидные зооспоры с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками, расположенными на переднем конце. После некоторого периода плавания зооспоры останавливаются, инцистируются (формируют оболочку) и переходят в состояние покоя. По истечении периода покоя циста прорастает во вторичную зооспору иного строения – почковидную, с двумя жгутиками, прикрепленными сбоку. Такое последовательное образование подвижных структур в жизненном цикле грибов называется дипланетизмом. Он нередко сопровождается диморфизмом. Вторичные зооспоры, во-первых, обладают более активным движением по сравнению с первичными; во-вторых, они обладают положительным хемотаксисом (трофотаксис) к субстрату. Контактируя с ним, зооспоры прорастают в ростковую трубку, а затем формируют гифы. Для этого рода характерна также пролиферация при формировании нового зооспорангия, который врастает в оболочку опустевшего старого спорангия.

Некоторым представителям в зависимости от условий присуще неоднократное инцистирование и прорастание вторичных зооспор, т. е. они обладают ди- и полипланетизмом. Другим родам сапролегниальных присуща редукция одной из двух стадий зооспор, чаще грушевидной (например, у рода ахлия (Achlya), виды которой нередко встречаются вместе с видами сапролегнии). Так, ахлия формирует грушевидные зооспоры, которые после выхода из зооспорангия сразу одеваются оболочкой и образуют скопление цист у отверстия зооспорангия. А у видов рода диктиухус (Dictyuchus) зооспоры одеваются оболочкой еще в зооспорангиях. Сформировавшиеся в этих оболочках почковидные зооспоры выходят каждая из своего отверстия в оболочке зооспорангия, а пустые оболочки зооспор остаются внутри в виде сеточки, поэтому такой тип зооспорангия принято называть «сетчатым». Что же касается видов рода апланес (Aplanes), то у них зооспоры вообще не выходят из зооспорангия. Прорастание их осуществляется внутри оболочки зооспорангия. Подавление или утрата подвижных зооспор у сапролегниальных присущи видам, обитающим в почве, и паразитам высших растений.

Таким образом, у сапролегниальных прослеживается смена дипланетических зооспор (диморфных) неподвижными спорами, что является прогрессивным направлением развития, дающим возможность приспосабливаться к наземному существованию.

Половой процесс у сапролегниальных – оогамия. Половые органы развиваются на гифах, расположенных ближе к субстрату. В шаровидном оогонии образуется одна или несколько яйцеклеток. Антеридии в отличие от оогониев не дифференцированы на гаметы и обычно представляют собой цилиндрические нитевидные прямые или изогнутые выросты гиф. Оплодотворение яйцеклетки осуществляется следующим образом. Антеридий примыкает к оболочке оогония, образует один или несколько оплодотворяющих отрогов, через которые в яйцеклетку переходит его содержимое с одним ядром и происходит первый этап полового процесса – плазмогамия, а затем второй – кариогамия. Таким образом, формируется покоящаяся зигота – ооспора, которая при созревании покрывается толстой оболочкой. Цитоплазма ооспоры тонкозернистая, с многочисленными включениями масла. После периода покоя при благоприятных условиях она прорастает без редукции числа хромосом сначала ростковой трубкой, которая затем преобразуется в гифу. Иногда ростковая трубка прорастает в зооспорангий.

Среди сапролегниальных имеются и патогены, наносящие значительный вред культурным растениям. Так, виды рода афаномицес (Aphanomyces) поражают область корневой шейки сосудистых растений и участвуют в развитии такой болезни свеклы, как «корнеед»,вызывают водянистую гниль бобовых культур. Вегетативное тело видов этого рода хорошо развито и состоит из обильно разветвленных ценотических гиф, которые образуют на субстрате войлочный налет. Зооспорангии нитевидные, отходят от недифференцированных вегетативных гиф. Первичные зооспоры инцистируются после выхода из отверстия спорангия с образованием шаровидных цист. Вторичные зооспоры, выходящие из цист, почковидные, с двумя боковыми жгутиками разной длины. Оогонии верхушечные, с одной, реже двумя ооспорами. Антеридии по одному или несколько на оогонии, продолговато-цилиндрические, булавовидные, с простой или ветвистой ножкой.

Исследования показали, что у ряда оомицетов, в том числе и некоторых сапролегниальных, мейоз происходит в половых структурах перед образованием гамет. Таким образом, в течение вегетативной стадии жизненного цикла и бесполого размножения сапролегниальные являются диплонтами.

Порядок лептомитальные (Leptomitales). Близки к сапролегниальным. Вегетативное тело представлено весьма тонкими, разветвленными, по всей длине с равномерно расположенными перетяжками (создающими впечатление перегородок) ценотическими гифами.

Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами (зооспоры дипланетичны и диморфны, как и у сапролегниальных), которые формируются в удлиненных либо округлых зооспорангиях, образующихся либо на вершинах разветвлений гиф, либо интеркалярно, а у более высокоорганизованных в виде базипетальных цепочек. Созревание зооспорангиев начинается с верхнего зооспорангия и далее созревают последующие.

Половые структуры формируются на одних и тех же гифах (гомоталлизм). Для оогониев характерно расслоение протоплазмы (что является признаком высокой организации) на два слоя – ооплазму и периплазму. Половой процесс присущ не всем лептомитальным.

Широко распространенный вид Leptomitis lacteus, развивающийся преимущественно на растительных остатках в воде рек, каналов, загрязненных сточными водами промышленных предприятий. Размножается этот гриб лишь бесполым способом – зооспорами. Половой процесс не известен. В высокосапробных водоемах L. lacteus развивается в больших количествах и забивает водосточные сооружения, орудия рыбного лова. Развитие этого гриба достигает таких масштабов, что приходится организовывать меры защиты, и это отрицательным образом влияет на промышленный лов рыбы, а также влечет дополнительные расходы коммунальных служб.

Род рипидиум (Rhipidium) имеет более совершенную дифференцированную морфоструктуру. Основная часть вегетативного тела представлена крупными цилиндрическими или округлыми клетками с ризоидами в нижней части и ветвлением в верхней. На ветвях формируются бесполые и половые структуры. Бесполое размножение осуществляется овальными зооспорангиями, в которых образуются двужгутиковые зооспоры, осуществляющие размножение в период вегетации. Телеоморфа включает типичный оогамный процесс с образованием ооспор, которые сохраняют вид при экстремальных условиях.

У грибоподобных организмов этого рода появилась морфо-функциональная дифференциация таллома: ризоиды выполняют функцию заякоривания вегетативного тела и частично питания, осевая же часть в основном выполняет опорную функцию и частично питания, верхушечные гифы формируют генеративные структуры (оогонии, антеридии, зооспорангии).

Представители рода Rhipidium сапротрофы, обитающие на отмерших частях растений в различных водоемах. Они нередко развиваются вместе с представителями водных грибов (порядки Blastocladiales, Monoblepharidales), с которыми они имеют сходство как по морфоструктурам, так и по биологическим особенностям.

Порядок пероноспоральные (Peronosporales). По видовому разнообразию этот порядок среди оомикот занимает первое место (300 видов, объединенных в 20 родов). Это водные и наземные организмы, сапротрофы и паразиты. Среди пероноспоральных доминируют патогены высших растений.

Вегетативное тело представлено хорошо развитым ценоцитным многоядерным бесцветным мицелием. У большинства представителей гифы эндофитные (внутритканевые), у немногих известны и экзофитные (сем. Pythiaceae). На эндофитных гифах, распространяющихся по межклетникам, образуются гаустории – выросты, которые внедряются в клетку растения-хозяина, располагаются между клеточной стенкой и плазмалеммой, прилегая к ней. Через гаустории гриб осуществляет питание.

Анаморфная стадия представлена зооспорангиями, в которых формируются зооспоры (семейства Pythiaceae, Phytophthoraceae). Зооспорангии рода Phytophthora при отсутствии капельно-жидкой влаги и при относительно высокой температуре (свыше 20 ^оС) могут функционировать как конидии. И наконец, представители семейства Peronosporaceae формируют в основном конидии.

В систематике некоторых грибов порядка Peronosporales существенное значение имеет строение спорангиеносцев и конидиеносцев. У примитивных представителей они идентичны вегетативным гифам (сем. Pythiaceae). По мере перехода от водного к наземному образу жизни усложняется строение спорангиеносцев (конидиеносцев). Значительного усложнения конидиеносцы достигают у представителей семейства Peronosporaceae и это является важнейшим систематическим признаком. Так, виды рода Sclerospora имеют короткие толстые спорангиеносцы, на верхушках которых образуется несколько беспорядочно расположенных дихотомических ответвлений. Для грибов рода Plasmopara характерно многократное моноподиальное ветвление спорангиеносцев, ветви которых расположены под прямым углом. Дихотомически разветвленные спорангиеносцы с расширенными на концах ответвлениями, расположенными под острым углом, наблюдаются у видов рода Bremia. Виды родов Peronospora и Peronoplasmopara также имеют многократные дихотомически разветвленные спорангиеносцы, но, в отличие от видов рода Bremia, они лишены расширений на концах ответвлений.

Спорангиеносцы либо выходят на поверхность субстрата одиночно или пучками (сем. Peronosporaceae), либо формируются под эпидермисом (сем. Albuginaceae). На их конечных ответвлениях образуются зооспорангии или конидии, имея разнообразную морфоструктуру.

При половом процессе, в отличие от сапролегниальных, у пероноспоральных в оогонии формируется лишь одна яйцеклетка, а часть содержимого оогония остается в виде периплазмы. Так как периплазма обеспечивает лучшее развитие ооспоры, то это явление следует считать прогрессивным признаком.

В эволюции пероноспоральных четко обозначаются две тенденции

1) приспособление к наземному образу существования, замена зооспор конидиями; 2) переход от сапротрофизма к паразитизму на высших растениях, возникновение и совершенствование гаусториального питания, присущего облигатным паразитам.

Семейство питиевые (Pythiaceae). Питиевые формируют хорошо разветвленные многоядерные гифы. Могут развиваться как внутри субстрата, так и на его поверхности в форме белого налета. На гифах образуются верхушечные, реже интеркалярные нитевидные, обычно одиночные, иногда в цепочках зооспорангии. В зооспорангиях образуются зооспоры или их содержимое обычно переходит через боковые выросты в проростковый пузырек и в нем формируются почковидные зооспоры.

В некоторых случаях зооспорангий отделяется от гифы, а затем прорастает подобно конидиям, образуя зооспоры или ростковую трубку.

Для питиевых характерно образование телеоморфы. В этой стадии на концах гиф, редко интеркалярно, формируются шаровидные оогонии. Антеридии булавовидные. В результате плазмо- и кариогамии образуются ооспоры, прорастающие через 4–5 месяцев без редукции числа хромосом.

Род Pythium включает несколько широко распространенных видов факультативных паразитов, поражающих около 25 видов сельскохозяйственных растений. Мицелий видов этого рода очень тонкий, спорангиеносцы слабо отличаются от гиф, цилиндрические, прорастают особым пузырем, в котором и формируются зооспоры. Поражение питиевыми вызывает экономически ощутимое снижение и порчу урожая (хозяевами этих возбудителей являются почти все хлебные злаки, ряд овощных, технических и других групп культур). Эти патогены причиняют вред и высшим растениям естественных фитоценозов. Наиболее известным является P. debaryanum, вызывающий корневую гниль всходов многих древесных и травянистых растений.

Семейство фитофторовые (Phytophthoraceae). У грибоподобных организмов этого семейства вегетативное тело – мицелий, представляющий собой паутинистые, многоядерные, разветвленные, ценоцитные гифы. Как правило, гифы с немногими гаусториями распространяются по межклетникам. В цикле развития организмов формируются следующие структуры: 1) эндофитные гифы; 2) хламидоспоры; 3) зооспорангиеносцы с зооспорангиями; 4) зооспоры; 5) оогонии с антеридиями; 6) ооспоры.

Зооспорангиеносцы простые или неправильно разветвленные, похожи на ветвление гиф, выступают из устьиц либо поодиночке, либо пучками. Зооспорангии расположены на концах разветвлений гиф. Прорастают зооспорангии при наличии капельно-жидкой влаги и по данным различных источников образуют от 2 до 16 зооспор, а в отсутствии капельной влаги и при повышенной температуре формируют ростковую трубку, т. е. функционируют как конидии. Прорастание спорангиев только после отделения от спорангиеносцев и способность их прорастать в ростковую трубку можно рассматривать как приспособление к наземному образу жизни.

Видам рода Phytophthora свойствен типичный половой процесс – оогамия (рис. 86). Гриб гетероталличен и, следовательно, оогонии и антеридии образуются на разных гифах. В результате плазмогамии и кариогамии в оогонии формируется по одной шаровидной ооспоре, которая после периода покоя прорастает без редукции числа хромосом в ростковую трубку, а затем в диплоидную гифу. У некоторых видов ооспоры образуются партеногенетически.

Образование хламидоспор, формирование в оогонии лишь одной ооспоры, внутреннее оплодотворение, прорастание зооспорангия зооспорами и функционирование его в качестве конидии, паразитическая специализация и другие эволюционные приспособления видов рода фитофтора можно считать мостом, соединяющим примитивных паразитов (род питиум) с высокоспециализированными паразитами семейства пероноспоровых. В этом роде осуществлены почти все эволюционные преобразования морфологического и физиологического характера, сделавшие фитофтору одной из самых процветающих групп паразитов высших растений.

Среди видов рода Phytophthora есть сапротрофы, однако доминируют паразиты. Необходимо отметить, что виды рода фитофтора широко распространены в мире. Только P. parasitica поражает виды 72 родов высших растений, а P. cinnamomii – 212 видов растений, P. cаctorum паразитирует на растениях 13 видов розоцветных, 11 видов бобовых, а также поражает многие древесные породы. Вышеприведенные данные позволяют представить масштабы вреда от этих патогенов. Наиболее известным видом является фитофтора картофельная (P. infestans) – возбудитель фитофтороза картофеля и томатов. В благоприятные для развития годы фитофтороз может снизить урожай картофеля и томатов до 70 %. Основные источники инфекции P. infestans – пораженные возбудителем клубни, используемые для посадки, самосев (оставшиеся неубранные больные клубни), хламидоспоры, а также ооспоры, которые в последние годы постоянно обнаруживают преимущественно в пораженных плодах томатов. С 1970-х гг. в Европе, в том числе и в Беларуси, обнаружены обе половые формы возбудителя фитофтороза пасленовых, что привело к регулярному образованию ооспор, создало дополнительный источник инфекции и осложнило проблему борьбы с наиболее вредоносным заболеванием важнейших пищевых культур. Кроме того, патоген на картофеле образует много рас, различающихся по способности поражать сорта с разными генами устойчивости; на томатах образуются две расы.

Защита картофеля и томата основана на применении комплекса мер, среди которых центральное место занимает выращивание относительно устойчивых сортов; уничтожение растительных остатков и самосева; соблюдение севооборота и технологии возделывания культур; опрыскивание растений микродозами меди и по прогнозу фунгицидами (чередуя препараты системного и контактного действия).

Семейство пероноспоровые (Peronosporaceae). Пероноспоровые грибы являются вершиной эволюционного совершенствования оомицетов как с точки зрения приспособления к наземному существованию, так и с точки зрения питания – это исключительно облигатные паразиты в основном травянистых растений. Структурные признаки указывают на наличие двух главных направлений морфогенеза этих грибов в процессе эволюции, обусловивших родовое разнообразие: 1) усложнение ветвления спорангиеносцев от простого и беспорядочного к более сложному и четко выраженному (роды Sclerospora, Plasmopara и Peronospora); 2) появление новой, особой структуры спорангиеносца с расширенной вершиной, неразветвленного у рода Basidiospora и разветвленного у рода Bremia (рис. 87).

Пероноспоровые как типичные наземные представители выработали специфические приспособления для распространения спор в природе. У них известно наличие особых гигроскопических торзионных механизмов. Древовидноразветвленные спороносцы под влиянием даже небольшого изменения влажности воздуха способны к вращению вокруг длинной оси. Вращение сопровождается сбрасыванием созревших спор с ветвей, и последние, подхваченные токами воздуха, переносятся на большие расстояния. Клеточные стенки спорангиеносцев, состоящие у пероноспоровых из целлюлозы, обладают спиральной структурой, и это определяет их торзионные свойства.

Спорангиеносцы или конидиеносцы пероноспоровых кардинально отличаются от гиф, из которых они развились, специфическим ветвлением, что является критерием для выделения родов. Спорангии и конидии прорастают у грибоподобных организмов разных родов по-разному. Спорангии в зависимости от условий прорастают зооспорами либо ростковыми трубками (в этом случае они функционируют как конидии).

Спорангиеносцы или конидиеносцы берут начало от эндофитных гиф, распространяющихся по межклеточным ходам, и прорастают пучками через устьичные щели преимущественно с нижней стороны листа, чаще образуя серо-фиолетовый или буро-фиолетовый, беловатый и других оттенков налеты. Именно этот налет и послужил поводом к названию болезни «ложная мучнистая роса». Также есть другое название этой болезни, основанное на родовом названии гриба Peronospora – пероноспороз.

Телеоморфа у пероноспоровых включает оогамный половой процесс. Ооспорообразование может быть чрезвычайно обильным (например, Sclerospora graminicola, поражающая щетинник, сорго и просо). В итоге развития возбудителя все ткани листьев, кроме проводящих, оказываются «нафаршированы» ооспорами. Вместе с тем отдельные виды этого рода образуют небольшое число ооспор. Половые структуры формируются на гифах в межклеточном пространстве, в основном на отмерших частях растений.

Род плазмопара (Plasmopara). Вегетативное тело – хорошо развитый ценоцитный, с короткими эллипсоидальными гаусториями мицелий, развивающийся в межклеточном пространстве. Зооспорангиеносцы выходят по одному или пучками из устьиц, простые или разветвленные, с беспорядочно расположенными веточками. Конечные веточки в виде коротких отростков, несущие по одному зооспорангию. Зооспорангий в зависимости от условий прорастает почковидными зооспорами либо их содержимое выходит наружу в пузыре, а затем из последнего появляются зооспоры, либо из него формируются ростковые трубки, а затем гифы. В цикле имеется телеоморфа с обычным оогамным половым процессом, свойственным оомикотам. Половой процесс протекает в тканях хозяина. Ооспоры после периода покоя прорастают 8–10 зооспорами, которые и заражают растения. Поражаются все неодревесневшие надземные части растений. P. viticola (плазмопара винограда) – возбудитель одного из наиболее опасных заболеваний винограда, называемого «мильдью» или ложная мучнистая роса. Родиной возбудителя болезни является Америка, откуда патоген в конце XIX в. попал в Европу. Заболевание поражает листья, побеги, усики, плоды. На листьях образуются хлоротичные пятна, а с нижней стороны – беловатый налет конидиеносцев с конидиями. Зараженные ягоды сморщиваются и опадают. Не менее опасен P. helianthii, который поражает все органы подсолнечника и превращает это растение в слаборазвитого карлика.

Род пероноспора (Peronospora). Вегетативное тело – хорошо развитый эндофитный с гаусториями мицелий, распространяющийся по межклетникам. Конидиеносцы дихотомически разветвлены с конечными прямыми или согнутыми ответвлениями, на концах заостренные, отходящие под прямым углом, несущие по одной конидии. Конидии овальные или эллиптические, бесцветные или бледно-серовато-фиолетовые. Половые структуры (оогонии и антеридии) образуются в межклетных ходах (внутри тканей растений).

Виды этого рода паразитируют только на травянистых растениях из многих семейств (лютиковые, бобовые, лилейные, маковые, тыквенные, пасленовые, губоцветные). Целый ряд видов – опасные для культурных растений и растений естественных фитоценозов. Поражая культурные растения, пероноспоровые резко (до 50 %) снижают урожай, а также ухудшают его качество. Наибольшой вред наносится луку (P. destructor), свекле (P. schahtii), капусте (P. brassicae), гороху (P. pisi), табаку (P. tabacina) и другим растениям, а также многим цветочным культурам и дикорастущим растениям. Особенно опасны эти болезни в условиях Беларуси. Источниками инфекции могут являться ооспоры, а также больные вегетативные органы растений (луковицы, корнеплоды и т. п.), сохраняющие мицелий.

Защита от пероноспоровых предусматривает выполнение комплекса мероприятий: выращивание относительно устойчивых сортов; уничтожение растительных остатков; соблюдение севооборота и технологии возделывания культур; опрыскивание посевов и посадок соответствующими фунгицидами.

Семейство альбуговые (Albuginaceae). Вегетативное тело представлено хорошо развитыми, с гаусториями, ценоцитными межклеточными гифами. Зооспорангиеносцы булавовидные с отделяющимися зооспорангиями, образуются большей частью на нижней поверхности листа, сначала под эпидермисом в виде палисадного слоя, затем прорывают эпидермис и порошат.

Широко распространен вид Albugo candida, который поражает растения семейства Крестоцветные. Зооспорангии, попав на соответствующее растение, прорастают 4–12 зооспорами, которые и заражают растения в период вегетации, вызывая образование на листьях и стеблях беловатых вздутых пятен. Дляальбуговых характерно образование телеоморфы. Ооспоры формируются в конце вегетации в межклетниках растения-хозяина и служат основным источником первичной инфекции.

Вызывает уродливость у более чем 240 видов крестоцветных, поражая как растения естественных фитоценозов (вайду, гулявник, желтушник, клоповник, резуху, сердечник, сурепку и др.), так и культурные растения (брюкву, горчицу, капусту брюссельскую, совойскую, цветную, кольраби, рапс, рыжик и др.). Гриб встречается на всех континентах.

Царство Простейшие (Protozoa)

Отдел Миксомикота (Myxomycota)

Группа гетеротрофных организмов, преимущественно с голозойным типом питания. Тело представлено голой многоядерной протоплазменной массой без оболочки, которая способна к амебоидному передвижению по субстрату. Реже вегетативное тело – одноядерная амеба (амебоид) или псевдоплазмодий, где амебоиды не теряют своей обособленности. В репродуктивной стадии образуется простой или сложный спорангий. В состав клеточных стенок спорангиев и спор входит целлюлоза.