Основные структурные элементы прокариотических клеток

Цитоплазма составляет основную массу бактериальных клеток, имеет сложную коллоидную структуру, которая содержит многочисленные ферменты, Т-РНК и большое число рибосом (от 5 до 50000), являющихся местом синтеза белка. Некоторые бактерии содержат газовые вакуоли (аэросомы). В цитоплазме клеток могут откладываться гранулы запасных питательных веществ: гликогена, крахмала, полисахаридов, липидов и др. Грибы и дрожжи содержат гранулы нейтральных жиров, микобактерии – воска, коринебактерии – волютина.

Ядерный аппарат прокариот не имеет ядерной мембраны, поэтому он не отграничено от цитоплазмы четко. Ядерная субстанция бактерий представляет собой нуклеоид, величина и форма которого меняется в зависимости от фазы деления клетки. Бактериальная ДНК составляет нить длиной около 1 мм, замкнутую в кольцо. Она состоит из одной молекулы ДНК и представляет собой бактериальную хромосому с линейно расположенными генами, что позволяет составить генетическую карту бактерий. Величина генома бактерий составляет до 8х10 пар нуклеоидов, что значительно меньше чем у эукариот.

Кроме нуклеоида у бактерий имеются плазмиды, которые представляют собой молекулы двухнитчатой ДНК, чаще замкнутые в кольцо. Плазмиды располагаются в цитоплазме, они могут быть автономными или интегрированными в бактериальную хромосому и реплицируются вместе с ней. Плазмиды способны передаваться из клетки в клетку в процессе генетических рекомбинаций. Так R-плазмиды способны сообщать клетке множественную лекарственную устойчивость к антибиотикам, F-плазмиды контролируют синтез F-фимбрий, с помощью которых происходит коньюгация бактериальных клеток, плазмиды бактериоциногенности контролируют синтез белковых веществ летальных для бактерий, Ent-плазмиды детерминируют образование энтеротоксинов и др.

Клеточная стенка придает бактериям характерную морфологическую форму, защищает от внешних воздействий и поддерживает постоянство бактериальной среды. Клеточной стенки не имеют микоплазмы и L-формы бактерий. Структура клеточной стенки и химический состав у различных видов бактерий неодинаковы, что выявляется при окраске по Граму. У грамположительных бактерий основным компонентом является пептидогликан (муреин), составляющий 30-70% сухой массы клеточной стенки и состоящий из 40 слоев муреина, связанного с тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами.

У грамотрицательных бактерий муреин составляет лишь 10% сухой массы клеточной стенки, содержит всего 1-2 слоя, он лишен лизина и тейхоевых кислот. Между муреином и наружной мембраной имеется значительное количество липидов (липополисахариды, липопротеиды). Пептидогликан связан с липополисахаридами через диаминопимелиновую кислоту.

Если обработать бактериальную клетку пенициллином или лизоцимом, клеточная стенка разрушается и клетка превращается в протопласт или сферопласт (грамотрицательные бактерии).

Плазматическая мембрана имеет толщину 75А, выполняет различные функции: защитную, транспортную, содержит ферменты переноса электронов и окислительного фосфорилирования. Участвует в формировании клеточной стенки и капсулы. Химический состав мембран у различных микроорганизмов варьирует. В него входят два слоя фосфолипидов, в которые погружены молекулы белка, осуществляющего значительную часть мембранных функций.

У грамположительных бактерий мембрана окружена толстой клеточной стенкой из пептидогликана и тейхоевых кислот, а у грамотрицательных – тонким слоем пептидогликана, который покрыт наружным слоем плазматической мембраны.

Капсулы, выделения слизи. Многие бактерии (пневмококки, клебсиеллы, клостридии и др.) кнаружи от клеточной стенки имеют рыхлый слизистый слой, образующий капсулу толщиной до 10 мкм или микрокапсулу (0,2 мкм), реже - менее оформленное скопление слизи. Он обеспечивает устойчивость бактерий в организме человека или животных, повышает вирулентность бактерий, делая их резистентными к фагоцитозу, способствует адгезии бактерий к тканям. Кроме того, капсулы защищают бактерии от высыхания и механических повреждений. Капсульное вещество содержит антигены, придающие специфичность микробным клеткам. Капсулы чаще представляют собой полисахариды или белки, они плохо окрашиваются анилиновыми красителями и лучше выявляются методом Бурри-Гинса.

Жгутики, пили. Длина жгутиков колеблется от 3 до 15 мкм, толщина - от 10 до 20 нм. Расположение жгутиков может быть моно-, биполярным или перетрихиальным. Бактерии, имеющие жгутики, способны к движению в жидкости и по поверхности плотной среды. Жгутик представляет собой длинную спиральную нить из флагеллина, содержащего одиннадцать разных белков. Фиксация стержней осуществляется базальным тельцем, а также двумя внутренними кольцами у грамположительных бактерий и двумя внешними кольцами, расположенными на наружной мембране, - у грамотрицательных бактерий. Движение происходит по типу хемотаксиса по градиенту концентрации некоторых веществ. Возможен также аэротаксис - аэробные микроорганизмы устремляются в сторону аэрации, анаэробные скапливаются в центре культуры.

Фимбрии, или пили представляют собой полые нити, образованные белком пиллином. Они располагаются по периферии клетки в количестве 100-200, принимают участие в адгезии бактерий к поверхности клеток и тканей, а также в процессе конъюгации.

Подвижность бактерий может быть выявлена методом “висячей” и “раздавленной капли”, лучше в темнопольном или фазовоконтрастном микроскопе.

Спорообразование. Многие прокариоты способны сохраняться при неблагоприятных условиях среды, образуя покоящиеся формы, к ним следует отнести эндо- и экзоспоры, цисты и др. Эндоспоры образуют около 15 родов прокариот, в том числе, Васillus и Сlostridium, имеющие значение в инфекционной патологии человека и животных. Споры представляют собой овальные или округлые образования, расположенные центрально, терминально или субтерминально, сильно преломляющие свет, устойчивые к высокой температуре, радиации, ультрафиолету, кислотам, щелочам и другим неблагоприятным факторам. Образование споры происходит в течение 5-13 часов, при этом в клетке уменьшается содержание глюкозы и b-оксимасляной кислоты, расходуются запасные питательные вещества, накапливаются ионы Са²⁺, Мg²⁺, Мn²⁺, К ⁺, синтезируется дипиколиновая кислота, значительно снижается метаболическая активность. В каждой клетке образуется только одна спора, она содержит цитоплазматическую мембрану, часть цитоплазмы, хромосому и рибосомы. Стенка споры окружает внутреннюю мембрану, кортекс содержит пептидогликан, наружный слой оболочки состоит из кератиноподобного белка, что приводит к устойчивости споры. При неблагоприятных условиях, повышении температуры и влажности наблюдается активация споры, вырастает ростовая трубка, которая разрывает оболочку споры и происходит образование бактериальной клетки.

Экзоспоры образуют некоторые актиномицеты, кандиды и плесневые грибы. Гифы актиномицет делятся септами, и каждая часть превращается в спору. Дрожжеподобные грибы образуют псевдомицелий, от которого отпочковываются экзоспоры. Плесневые грибы образуют спорангии и различно расположенные скопления экзоспор.

У спирохет, в отличие от спорообразования, вся клетка превращается в цисту – округлую форму, обладающую устойчивостью.

Споры не окрашиваются обычными красителями, они требуют размягчения оболочки и длительного прокрашивания концентрированным фуксином (метод Циля-Нильсена).