Энергия мышечного сокращения

(ХИМИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ)

Мышцы - это органы, в которых химическая энергия преобразуется в механическую и тепловую. Коэффициент полезного действия при этом около 30%, т.е. примерно две трети энергии теряется в виде тепла (рис.). Несмотря на эти потери, мышцы работают значительно экономнее и эффективнее парового двигателя или двигателя внутреннего сгорания.

Непосредственным прямым источником свободной химической энергии для сокращения мышц является АТФ, которая подвергается гидролитическому расщеплению до АДФ и неорганического фосфата во время сокращения мышцы.

Содержание АТФ в мышце невелико и составляет около 5 ммоль/л. В процессе сокращения мышц АТФ быстро расходуется, поэтому длительная мышечная работа невозможна без ресинтеза АТФ, который происходит в результате расщепления креатинфосфата на креатин и фосфорную кислоту. Остаток фосфорной кислоты при помощи фермента креатинкиназы переносится на АДФ, которая превращается в АТФ (креатинфосфат + АДФ <------------> АТФ + креатин). Креатинфосфата в мышцах содержится больше, чем АТФ (около 30 ммоль/л). При интенсивной мышечной работе запасы креатинфосфата так же быстро истощаются, и в этих условиях ресинтез АТФ может осуществляться только за счет реакции гликолиза и тканевого дыхания.

К основным источникам энергии для ресинтеза АТФ в мышцах относят свободные эфирные кислоты, кетоновые тела, глюкозу, молочную кислоту, гликоген.

Мышцы в покое потребляют лишь небольшое количество глюкозы; основным субстратом энергетического обмена служат жирные кислоты и кетоновые тела, поступающие из печени. В результате распада этих субстратов образуется ацетил-КоА, который вступает в цикл лимонной кислоты и окисляется до СО2. При этом энергией обеспечивается процесс окислительного фосфорилирования и превращения АДФ в АТФ в митохондриях волокон. При умеренной нагрузке, в дополнение к жирным кислотам и кетоновым телам, в мышцах увеличивается расход глюкозы, доставляемой кровью из печени. Глюкоза фосфорилируется и распадается в процессе гликолиза до пирувата, который затем через ацетил-КоА окисляется в цикле лимонной кислоты.

При интенсивной мышечной нагрузке большой расход АТФ не покрывается доставкой обычных субстратов и кислорода кровью. В этих условиях энергетическим субстратом становится резервный полисахарид мышц - гликоген.

Мышечный гликоген используется для получения энергии только гликолитическим путем с образованием молочной кислоты. Чем больше сила сокращения мышц (мощность работы), тем выше скорость расходования мышечного гликогена и тем больше образуется в мышцах молочной кислоты.

В аэробных условиях часть молочной кислоты окисляется в цикле Кребса до СО₂ и Н₂О при одновременном образовании АТФ. Большая же часть молочной кислоты в процессе гликогенеза снова превращается в гликоген. При высоких нагрузках резко возрастает скорость анаэробного гликогенолиза, конечным продуктом которого является молочная кислота. Энергетически этот процесс примерно в 15 раз менее эффективен, чем аэробный окислительный распад гликогена до Н₂О и СО₂. Такой путь энергообеспечения мышц играет основную роль при кратковременной работе большей мощности, например при финишных рывках на скачках или рысистых испытаниях лошадей. В этих условиях увеличивается количество молочной кислоты в мышцах и в крови. Для ее окисления необходим дополнительный кислород, потребное количество которого обозначается как кислородный запрос. Накопление молочной кислоты сопровождается учащением дыхания и сокращений сердца. Когда органы дыхания и кровообращения не могут полностью обеспечить мышцы необходимым количеством кислорода возникает кислородная задолженность.

Теплообразование при мышечной работе. В процессе образования тепловой энергии в мышце выделяют 2 фазы.

Первая фаза начального теплообразования начинается с момента возбуждения мышцы, продолжается в течение всего сокращения, включая и фазу расслабления. В эту фазу, особенно в латентный период величина теплопродукции в единицу времени наивысшая (до 3,5 условных единиц) и наименьшая в начальный период расслабления мышцы. Тепловая энергия образуется в результате химических процессов расщепления АТФ, обеспечивающих возбуждение, сокращение и расслабление мышцы.

Вторая фаза теплообразования длится несколько минут после расслабления мышцы и называется фазой отставленного теплообразования или восстановительного. Она обусловлена процессами, обеспечивающими ресинтез АТФ. Главную роль в ресинтезе АТФ и восстановительном теплообразовании играют процессы гликолиза и окислительного фосфорилирования. В первую фазу выделяется около 40%, а во вторую - около 60% всей тепловой энергии, образовавшейся в мышце.