Основные положения теории Нуссбаума-Вейсмана

1 Наследственные признаки передаются через материал ядра, которое образовано зародышевой плазмой.

2 Зародышевая плазма состоит из идов. Ид дискретен и образован детерминантами, определяющими признаки взрослого организма. Количество детерминантов равно числу независимых признаков.

3 Деление клеток может быть равно- и неравно наследственным, т.е. при делении происходит полная или частичная передача детерминант дочерним клеткам.

4 При образовании соматических клеток передача детерминант дочерним клеткам неполная.

5 Простейшие при делении получают всю зародышевую плазму и поэтому потенциально бессмертны.

6 Многоклеточность связана с разделением функций между клетками.

7 Только половые клетки многоклеточных, подобно простейшим, оказываются хранителями всей зародышевой плазмы, поэтому они образуют бессмертный ряд в череде поколений, который Вейсман назвал зародышевым путём. Клетки сами отмирают в каждом поколении.

Логика современных построений о ходе реализации «программы» индивидуального развития повторяет логику А.Вейсмана.

Согласно современным представлениям, первые клетки организма (бластомеры) не специализированы, но способны выполнять всю «программу» развития. Их потомки – соматические клетки – выполняют уже только её часть (т.е. они детерминированы). Затем детерминированные клетки дифференцируются и становятся специализированными. Последние производят так называемые избыточные белки, определяющие специфику ткани.

Существуют 3 гипотезы, объясняющие эпигенетическое регулирование наследования, т.е. перенос через митоз соматических клеток специфической схемы действия генов:

1 Схема белкового наследования: генная активность регулируется путём соединения с определённым участком ДНК белка-активатора или ингибитора генной активности. Этот белок передаётся следующим генерациям клеток и включается в тот же участок ДНК.

2 Изменение последовательности оснований ДНК соматических клеток, сопровождающее дифференцировку. Так дифференцируются все иммунные клетки, синтезирующие иммуноглобулины.

3 Схема химической модификации ДНК. Активность ДНК модифицируется метилированием цитозина с образованием 5-метилцитозина.

Задание 1: сформулируйте второе положение теории непрерывности зародышевой плазмы языком современной науки, дав определение терминам «зародышевая плазма», «иды», «детерминанты».

Задание 2: Зарисуйте стадии процесса оплодотворения и подпишите основные моменты происходящего (рисунок 3.7).

А – З – стадии взаимодействия клеток и возникновения акросомальной реакции; 1 – мембрана яйца; 2 – студенистая оболочка; 3 – бугорок оплодотворения; 4 – оболочка оплодотворения; 5 – центриоль.

Рисунок 3.7 – Процесс оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом

Задание 3: Зарисуйте этапы акросомальной реакции и подпишите ее основные стадии (рисунок 3.8).

1 – ядро; 2 – плазматическая мембрана сперматозоида; 3 –акросомные гранулы; 4 –акросомная мембрана; 5 – апикальный пузырек; 6– о болочка яйца; 7 – мембрана яйца; 8 – цитоплазма яйца; 9 – акросомная нить;

10 –хвост сперматозоида; 11 – бугорок оплодотворения.

Рисунок 3.8 – Акросомальная реакция

Для активации яйца иногда бывает достаточно контакта гамет без проникновения мужского пронуклеуса. Яйцо может быть активировано другими факторами – механическими или химическими. Развитие организма из неоплодотворенного яйца называется партеногенезом (от греч. «parthenos» – девственница, «genesis» – возникновение).

У некоторых животных это явление происходит строго закономерно и называется естественным партеногенезом. Например, у коловраток самки весной откладывают яйца, из которых в течение лета развиваются самки, тоже откладывающие яйца, развивающиеся без оплодотворения. К осени из партеногенетических яиц появляются и самцы, и самки, которые теперь откладывают оплодотворенные, т.е. зимние яйца.

У пчел, ос, муравьев известен факультативный партеногенез. В семяприемнике самки после осеменения оказывается множество спермиев. Но анатомия пчелы такова, что пчела может откладывать и неоплодотворенные, и оплодотворенные яйца, из которых развиваются соответственно рабочие пчелы или матки и трутни.

Естественный партеногенез известен и у некоторых позвоночных, в частности, у домашней индейки. У нее развиваются до 40 % отложенных партеногенетических яиц и из некоторых вылупляются птенцы (все самцы). Развивающиеся яйца не всегда гаплоидны. Часто происходит удвоение хромосом, и взрослая особь оказывается диплоидной.

Разновидностью партеногенеза является педогенез, – способ размножения некоторых беспозвоночных, при котором у личинок развиваются неоплодотворенные яйца, дающие начало новому поколению. Это явление открыл в 1862г Н.Вагнер, термин предложил в 1865г К.Бэр. После нескольких поколений педогенеза личинка может закончить метаморфоз и дать взрослых самцов и самок, производящих оплодотворенные яйца. Полагают, что педогенез лежит в основе педоморфоза – способа эволюционных изменений организма, при котором происходит полная утрата взрослой стадии.

Партеногенез существует в двух формах – гиногенез и андрогенез.

Гиногенез – иначе псевдогамия, или ложное оплодотворение, развитие стимулированной, но не оплодотворенной яйцеклетки. Сперматозоид проникает в яйцеклетку, но пронуклеусы не сливаются. Иногда сперматозоид может быть другого вида.

Андрогенез – форма размножения организмов, при котором в развитии зародыша участвует мужское ядро внедрившегося спермия, а женское не участвует.

Неоплодотворенное яйцо можно индуцировать к развитию искусственно. Это искусственный партеногенез. В качестве агентов могут выступать как биологические объекты – сами сперматозоиды (иногда другого вида животных), так и искусственные факторы – серная кислота, нагревание, потирание яиц щеткой. Искусственный партеногенез может так же осуществляться в форме андро- и гиногенеза. Его используют для изучения роли ядра в процессе развития, для получения строго гомозиготных организмов или животных одного пола.

Вопросы для самоконтроля:

1 Опишите строение яйцеклеток и сперматозоидов.

2 Дайте классификацию яйцеклеток в зависимости от количества и расположения желтка в них (см. «Биология размножения и развития»).

3 В чем сущность взаимодействия гамет при оплодотворении?

4 Назовите и кратко охарактеризуйте стадии взаимодействия гамет.

5 Каким образом осуществляется защита яйцеклетки от проникновения нескольких спермиев?

6 Как происходит активация яйцеклетки после контакта со спермием?

7 Какие процессы протекают после вхождения сперматозоида в яйцеклетку?

8 На каких этапах возможны нарушения нормального процесса дальнейшего развития организма?