Ранние стадии развития. Дробление, гаструляция, нейруляция и органогенез

В образовавшейся при оплодотворении зиготе уже через несколько минут начинаются митозы. Появляющиеся клетки называются бластомерами, а процесс их образования – дроблением, или сегментацией. Дробление начинается с образования борозд, вдавления протоплазмы в области анимального полюса. Период дробления завершается стадией развития организма, называемой бластулой. В зависимости от количества желтка в яйце, различают дробление полное, когда борозда дробления проходит глубоко вглубь яйца, и частичное, при котором борозды не проникают глубоко, а проходят по поверхности, и часть яйца оказывается вне сегментации. Образующиеся в результате дробления сегменты могут быть почти одинаковыми – равномерное дробление, и могут быть неодинаковыми (что бывает чаще) – это неравномерное дробление (рисунки 4.1, 4.2 и таблица 2). Вновь возникающие бластомеры располагаются в один слой. Так возникает однослойный зародыш – бластула.

Желток – питательный резерв для зародыша и одновременно – пассивный балласт, задерживающий деление зиготы и бластомеров. Чем больше в цитоплазме желтка, тем медленнее делится эта часть цитоплазмы.

а – алецитальное; б – гомолецитальное (изолецитальное);

в – телолецитальное; г – центролецитальное

Рисунок 4.1 – Типы яйцеклеток по количеству и расположению желтка.

Таблица 2 – Схема зависимости формы дробления от типа яиц

	Алецитальные и изолецитальные яйца	Телолецитальные яйца	Центролецитальные яйца
Полное дробление	Равномерное	Почти равномерное и неравномерное	–
Частичное дробление	–	Дискоидальное	Поверхностное

Рисунок 4.2 – Виды яйцеклеток и виды дробления (по Флориану)

Правила дробления. Установлено, что дробление подчиняется определенным правилам, названным именами исследователей, которые их впервые сформулировали. От количества и распределения желтка в яйце зависит расположение ядер и веретен (рисунок 4.3). Это лежит в основе правил дробления (рисунки 4.3 и 4.4).

Правила зависимости между расположением желтка и положением ядер и веретён были сформулированы немецким ученым О. Гертвигом на основе правил, предложенных ранее ботаником Ю. Саксом для растительных меристем. Они дополнены наблюдениями других авторов.

А Б

А – радиальное дробление, Б – спиральное дробление

Рисунок 4.3 – Положение веретен дробления согласно правилам О. Гертвига

а-а¢- положение веретен дробления в зиготе сбоку и с анимального полюса, соответственно; б-б¢, в-в¢, г-г¢ - положение веретен первого, второго и третьего дробления сбоку и с анимального полюса, соответственно;

Рисунок 4.4 – Применение правил Гертвига к анализу радиального дробления.

Правила Гертвига: ядро и веретено обычно располагаются в центре активной протоплазмы (Первое правило Гертвига).

Ядро занимает центр активной протоплазмы (полностью или почти полностью свободной от желтка). Ось каждого веретена деления располагается по длинной оси массы протоплазмы. Плоскости деления обычно пересекают массу протоплазмы под прямым углом к ее осям. В алецитальных и изолецитальных яйцах ядро располо­жено ближе к центру, а у телолецитальных оно рас­полагается эксцентрично, в анимальном полушарии (Второе правило Гертвига).

Задание: Схематично зарисуйте расположение веретен дробления согласно правилам О. Гертвига (рисунки 4.3, 4.4).

Гаструляция – процесс перемещения и дифференциации клеток, ведущий к формированию гаструлы – двух- или трехслойного «мешка» клеток. Зародыш на этой стадии состоит из зародышевых пластов или листков: эктодермы, наружного слоя, энтодермы, внутреннего слоя и мезодермы, среднего клеток. В ходе гаструляции выделяются зачатки осевых органов – нервная трубка, хорда и первичная кишка.

Образование гаструлы происходит по-разному.

1 Инвагинация. Гаструла образуется путем впячивания части стенки бластулы внутрь бластоцеля. Образуется двуслойный мешок. Бластопор может дифференцироваться в дефинитивный рот взрослых животных (первичноротые) – моллюски, членистоногие, или в анальное отверстие, или т.н. кишечно-анальный канал. Рот у таких животных возникает на переднем конце, на брюшной стенке (вторичноротые).

2 Иммиграция характерна для многих кишечнополостных. Она развивается вследствие активного выселения части клеток вегетативного полюса бластулы внутрь бластоцеля. Выселившиеся клетки позднее образуют внутренний слой гаструлы.

3 Деляминация также встречается у кишечнополостных. Дробление бластомеров идет параллельно поверхности зародыша, и в результате дроблений наружный слой бластомеров будет состоять из одной (бывшей) эктоплазмы, а внутренний – из эндоплазмы и, частично, эктоплазмы. Происходит расщепление, деляминация, одного слоя клеток на два. В дальнейшем внутренние бластомеры дробятся только параллельно поверхности зародыша. В результате такой гаструляции зародыш оказывается шаром, состоящим из плоских клеток, образующих эктодерму, и из клеток внутреннего слоя – энтодермы.

4 Эпиболия, эпиболическая гаструла – появляется в результате наползания быстро делящихся мелких клеток поверхности на более крупные и медленно делящиеся. У таких животных бластопор отсутствует, архентерон – полость первичной кишки, или гастральная полость, не формируется.

5 Инволюция – вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

Иногда на протяжении развития одного и того же зародыша отмечают последовательную смену всех типов гаструляции.

Образование мезодермы – третьего зародышевого листка происходит либо в процессе гаструляции, либо вскоре после нее. Зародыш становится трехслойным. Мезодерма развивается двумя принципиально разными путями: телобластический путь характерен для первичноротых, энтероцельный – для вторичноротых.

Телобласты – клетки, которые находятся на заднем конце зародыша, поэтому и путь образования называется телобластическим.

При энтероцельном способе мезодерма появляется в виде кармановидных выступов первичного кишечника (его стенки впячиваются внутрь бластоцеля). Эти выступы обособляются от кишечника и совершенно отделяются от него в виде мешочков. Полость мешочков – остатки архентерона – превращается в особую полость – целом, т.е. вторичную полость тела, которая может подразделяться на сегменты.

У хрящекостных рыб и земноводных наблюдается смешанный, или переходный, способ образования мезодермы, который является отражением эволюционных преобразований эмбрионального развития от низших хордовых к высшим. У этих животных мезодерма формируется в процессе гаструляции одновременно с эктодермой и энтодермой. Так, при инвагинации и образовании двуслойного зародыша вместе с энтодермой происходит впячивание материала прехордальной пластинки и хорды, т. е. эмбриональных зачатков мезодермального происхождения. Подобный способ формирования мезодермы несколько напоминает таковой у низших хордовых. Далее, образование сегментированной и несегментированной мезодермы у хрящекостных рыб и земноводных напоминает образование ее у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в период второй фазы гаструляции. Так, у хрящекостных рыб и низших наземных позвоночных в процессе инвагинации эктодермы в области губ бластопора наблюдается также иммиграция клеток эктодермы между последней и энтодермой в виде сплошного клеточного пласта. Этот клеточный пласт и является третьим зародышевым листком, а сам процесс его образования напоминает таковой у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Из наружного пласта (эктодермы) формируются наружный эпителий, кожные железы, поверхностный слой зубов, роговых чешуй и др. Значительная часть эктодермы дает начало всей нервной системе. У многих животных эктодерма на переднем и заднем концах тела впячивается и образует кишечник.

Внутренний зародышевый пласт (энтодерма) дифференцируется в эпителий средней кишки и ее пищеварительные железы.

Из мезодермы развиваются все остальные структуры: мышечные ткани, все виды соединительной, хрящевой и костной тканей, каналы выделительных органов, кровеносная система, часть тканей яичников и семенников.

Эмбриональное развитие возможно лишь при оптимальном сочетании внешних и внутренних условий. Каждая последующая стадия развития эмбриона или плода вытекает из предыдущей стадии или из имеющихся в данный момент условий развития. Если какого-то внешнего или внутреннего фактора недостаточно, или если возникает необычный внешний фактор, способный кардинально повлиять на ход развития плода, эмбриогенез может отклониться от нормального пути.

П. Иванов уделял большое внимание процессам гастуляции: для нормального прохождения процесса необходимо различие в составе и свойствах жидкости бластоцеля, с одной стороны, и воды как внешней среды, с другой. Различные условия для разных клеток создают какие-то биохимические отличия между клетками. Клетки экто- и энтодермы начинают по-разному реагировать на внешние воздействия. Для процессов гаструляции необходима разность сред – внешней и внутренней. Изменение внешней и внутренней сред может сильно изменять процессы развития: начинается экзогаструляция, т.е. первичный кишечник не инвагинирует, а выпячивается. У некоторых видов амфибий при удалении зародышевых оболочек также образуется экзогаструла.

В результате эктодерма остается изолированной от остальных тканей и, несмотря на усиленное развитие энто- и мезодермы, нервная пластинка не образуется. Для ее образования необходимо, чтобы презумптивная хордомезодерма, инвагинируя в области спинной губы бластопора, вступила в нормальный контакт с эктодермой.

Эти процессы иллюстрируют важный принцип зародышевого развития: если дифференцировка одной группы клеток зависит от другой, говорят о зависимой дифференцировке, если группа клеток дифференцируются в отсутствие другой, то говорят о независимой дифференцировке.

Таким образом, дифференцировка нервной пластинки гаструлы является зависимой дифференцировкой, тогда как дифференцировка мезодермы и энтодермы не зависит от эктодермы.

Вопросы для самоконтроля:

1 Что является движущими силами дробления? Назовите особенности дробления яйцеклеток разных таксонов животных.

2 Опишите механизм дробления. В чем особенность дробления?

3 Какие факторы могут повлиять на процесс дробления и как это скажется на развитии зародыша?

4 Партеногенез. Виды партеногенеза. Роль партеногенеза в природе.

5 Найдите в литературе или в интернете формулировки правил Пфлюгера, Бальфура, Сакса. Противоречат ли они правилам Гертвига?

6 Дайте определение гаструляции. Опишите периоды гаструляции.

7 Опишите типы движений при гаструляции.

8 В чем сущность телобластического, энтероцельного и смешанного способов закладки мезодермы? Для каких животных характерен каждый из этих способов?

9 Опишите способы формирования гаструл.

10 Назовите причины и механизмы гаструляции

11 От чего зависят способы гаструляции у животных разных таксонов? Приведите примеры.

12 Назовите организмы, в образовании которых участвуют только два зародышевых листка.

13 Каким образом происходит образование вторичной полости тела (целома).

14 В чем преимущества целома?

15 Назовите производные зародышевых листков.

16 Опишите процессы нейруляции, органогенеза. Как происходит образование осевых структур? Что называется осевыми органами, что входит в их состав?

17 Дайте характеристику явлению эмбриональной индукции.

18 Морфогенетические процессы органогенеза.

19 Назовите осевые органы кишечнополостных.

20 На каких этапах развития возможны нарушения развития? Какие факторы их вызывают? Каковы механизмы этих нарушений?