Эти влияния носят самый разнообразный характер. Живые существа могут служить источником пищи для других организмов, являться средой обитания (например, организм-хозяин, в котором поселяются паразиты), способствовать их размножению (например, деятельность животных-опылителей), оказывать химическое (токсины бактерий), механическое и другие воздействия. Действие биотических факторов проявляется в форме взаимовлияния живых организмов разных видов друг на друга. Так, растения выделяют кислород, необходимый для дыхания животных, а животные обеспечивают поступление в атмосферу углекислого газа, который используется растениями в процессе фотосинтеза; деятельность хищников оказывает влияние на динамику численности их жертв, что, в свою очередь, сказывается на изменениях численности хищников. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в изменении условий окружающей неживой природы (например, изменение состава почвы бактериями или изменение микроклимата под пологом леса).
|
|
В.Н. Беклемишев разделил биотические факторы на 4 группы:
- топические – по изменению среды (разрывание почвы);
- трофические – пищевые отношения (продуценты, консументы, редуценты);
- фабрические – по жилищу (паразитические черви используют организм как среду обитания);
- форические – по переносу (рак отшельник переносит актинию).
Действие биотических факторов выражается в форме взаимовлияний одних организмов на жизнедеятельность других организмов и всех вместе на среду обитания.
Обусловленная физическими факторами смертность и их второстепенные селективные воздействия обычно не зависят от плотности популяции, тогда как действие биотических факторов часто зависит от нее. Плотность популяции данного вида не имеет значения в случае наступления сильных холодов или засухи. В отличие от этого инвазия патогенного организма при низкой плотности популяции может вызвать лишь незначительную смертность и слабый селективный эффект, но при высокой плотности будет иметь очень серьезные последствия. В первом случае – при не зависящих от плотности физических факторах – преобладает жесткий отбор; во втором – при зависящих от плотности биотических факторах – мягкий или гибкий отбор.
Важное различие между физическими и биотическими факторами состоит в том, что биотическая среда эволюционирует. Каждый отдельный вид оказывает положительное или отрицательное воздействие на другие виды, которые его окружают, что вызывает у этих других видов адаптивные реакции, определяемые имеющимися у них запасами изменчивости и структурой популяций. Вид и некоторые элементы его биотической среды могут следовать по пути коэволюции.
|
|
Физические факторы ведут себя иначе. Любой вид вызывает изменения в физической окружающей среде и наоборот, но эти изменения не носят характера взаимного приспособления друг к другу или коэволюции. В данном случае адаптация идет в одном направлении, обеспечивая приспособление вида к физической среде.
Адаптации к физическим средам, отклоняющимся от местообитаний предков, лежат на пути прогрессивной эволюции, тогда как адаптации к биотическим факторам нередко могут относиться к категории специализаций.
Сочетания биотических факторов. Сочетание видов-конкурентов способствует сужению ниш и экологической специализации каждого из них. Сочетания других биотических факторов ведут к длительным процессам коэволюции. Удобно различать два типа коэволюции в зависимости от взаимоотношений между участвующими в них видами. Первый – мутуалистическая коэволюция. При коэволюции второго типа один из биотических факторов обладает пагубным действием, так что она ориентирована на развитие адаптации к эксплуатации и защитных адаптации. В литературе рассматриваются многочисленные случаи коэволюции этих двух типов.
Примерами мутуалистической коэволюции служат развитие специализированных цветков и их опылителей-животных, распространение семян животными, лишайниками, микориза и клубеньки. Хорошо известный тип коэволюции в направлениях эксплуатация – защита наблюдается у видов, связанных взаимоотношениями хищник – жертва, хозяин – паразит, хозяин – патоген, а также у травоядных животных и растений, обладающих защитными механизмами.
Хорошие примеры коэволюции в направлениях эксплуатация — защита дают изменяющиеся взаимоотношения между растениями, образующими травяной покров, и растительноядными насекомыми, главным образом сетчатокрылыми. На основании сравнительных данных можно выделить следующую последовательность стадий:
1) распространение насекомых-фитофагов как реакция на ценный пищевой ресурс – траву – и их разрушительное действие на растения;
2) возникновение у некоторых видов растений ядовитых веществ, отпугивающих травоядных насекомых; защитившись таким образом от насекомых, эти растения процветают и проникают в новые местообитания;
3) развитие у некоторых видов насекомых устойчивости к растительным ядам открывает им доступ к пищевым ресурсам, недоступным другим растительноядным насекомым, – настает их черед распространяться и процветать;
4) некоторые из этих устойчивых насекомых используют поглощаемые ими токсичные химические вещества для отпугивания нападающих на них хищных птиц.
Вредные биотические факторы, вероятно, оказывают существенное всестороннее влияние на зрелые (климаксные и субклимаксные) сообщества. Среда отдельных видов в таком сообществе постоянно ухудшается в результате появления новых форм (патогенов, паразитов, хищников и агрессивных конкурентов). Вследствие этого вид постоянно находится под давлением и должен непрерывно изменяться, чтобы хотя бы оставаться на прежнем месте.
Значительная часть эволюционного изменения должна происходить в зрелых сообществах, так сказать, подспудно, в результате непрерывного взаимодействия между вредными биотическими факторами и их жертвами. Такое изменение происходит, даже если физическая среда остается постоянной.
Различают прямые и косвенные взаимоотношения между организмами.
Внутривидовые взаимодействия между особями одного и того же вида складываются из группового и массового эффектов и внутривидовой конкуренции.
Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны. Возможные типы комбинации отражают различные виды взаимоотношений:
|
|
- Синойкия (квартирантство) – сожительство, при котором особь одного вида использует особь другого вида только как жилище, не принося своему «живому дому» ни пользы, ни вреда.
Например, пресноводная рыбка горчак откладывает икринки в мантийную полость двухстворчатых моллюсков. Развивающиеся икринки надежно защищены раковиной моллюска, но они безразличны для хозяина и не питаются за его счет.
- Нейтрализм – сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий (рисунок 9.1).
Рисунок 9.1 – Нейтрализм
- Конкуренция – это взаимоотношения различных видов со сходными экологическими требованиями, существующих за счёт общих ресурсов, имеющихся в недостатке.
- Мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) – это совместное сожительство организмов разных видов, приносящее взаимную пользу.
Например, лишайники являются симбиотическими организмами, тело которых построено из водорослей и грибов. Нити гриба снабжают клетки водоросли водой и минеральными веществами, а клетки водорослей осуществляют фотосинтез и, следовательно, снабжают гифы грибов органическими веществами.
- Протокооперация – форма симбиоза, при которой совместное существование выгодно, но не обязательно для сожителей (рисунок 9.2).
Рисунок 9.2 – Протокооперация
- Комменсализм – совместное сожительство организмов разных видов, при котором один организм использует другой как жилище и источник питания, но не причиняет вреда партнеру.
Например, некоторые морские полипы, поселяясь на крупных рыбах, в качестве пищи используют их испражнения. В желудочно-кишечном тракте чело века находится большое количество бактерий и простейших, питающихся остатками пищи и не причиняющих вреда хозяину.
- Аменсализм – взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого.
|
|
- Паразитизм (нахлебничество) – это форма антагонистического сожительства организмов, относящихся к разным видам, при котором один организм (паразит), поселяясь на теле или в теле другого организма (хозяина), питается за его счет и причиняет вред.
Болезнетворное действие паразитов слагается из механического повреждения тканей хозяина, отравления его продуктами обмена, питания за его счет. Паразитами являются все вирусы, многие бактерии, грибы, простейшие, некоторые черви и членистоногие. В отличие от хищника паразит использует свою жертву длительно и далеко не всегда приводит ее к смерти. Нередко вместе со смертью хозяина погибает и паразит. Связь паразита с внешней средой осуществляется опосредованно через организм хозяина.
Различают временных и постоянных паразитов. Временные паразиты нападают на хозяина в основном для питания (комары, клещи). Постоянные паразиты весь цикл развития или большую его часть проводят на теле или в теле хозяина (аскарида, печеночный сосальщик, вши и др.). По месту обитания паразиты подразделяются на наружных, обитающих на теле хозяина (вши, блохи, клещи), и внутренних, обитающих в теле хозяина (аскарида, малярийный плазмодий, бычий цепень). Паразитический образ жизни оказывает существенное влияние на морфологию и физиологию паразитов. Так, у многих из них развиваются специальные органы прикрепления и питания (присоски, крючья, колюще-сосущий ротовой аппарат), высокой степени развития достигает половая система, что способствует интенсивности размножения (аскарида за сутки откладывает до 240 тыс. яиц). Благодаря нахождению в организме хозяина и питанию за его счет у многих паразитов слабо развиты нервная система и органы чувств (плоские и круглые черви), а у ленточных червей даже отсутствует пищеварительная система (они всасывают готовые переваренные вещества всей поверхностью тела из тонкого кишечника хозяина). Антагонистические взаимоотношения паразитов и хищников со своими жертвами поддерживают численность популяции одних и других на определенном относительно постоянном уровне, что имеет большое значение в выживании видов.
- Хищничество – трофические отношения между организмами, при которых один из них (хищник) атакует другого (жертву) и питается частями его тела. Хищничество противопоставляется поеданию трупов (некрофагии) и органических продуктов их разложения (детритофагии).
Хищничество – тип антибиоза, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида. Согласно другому определению хищниками следует называть лишь организмы, поедающие животных, в отличие от растительноядных, поедающих растения. Таким образом, хищники – это животные, питающиеся другими животными, которых они ловят и умерщвляют.
Хищничество широко распространено в природе как среди животных, так и среди растений. Однако в узком смысле хищничеством принято считать поедание животных животными.
В современной экологии, как правило, используется первое, более общее определение, под которое подходит и паразитизм, для которого характерен симбиоз паразита и хозяина. Кроме того, хищничеством следует считать поедание особей своего вида (каннибализм).
Кроме многоклеточных животных, в роли хищников могут выступать простейшие, грибы и высшие растения.