Аутэкология. Действие абиотических факторов на прокариоты

Аутэкология – раздел экологии, изучающий действие различных абиотических факторов среды на отдельные виды и популяции. По природе абиотические факторы бывают химические и физические.

В природе сложность изучения действия экологических факторов на микроорганизмы связана с их малыми размерами. В среднем линейные размеры бактерий составляют 0,5-1,0 ´ 1,0-10,0 мкм (1мкм = 10^-6м).

В лабораторных условиях специфичность состоит в следующем.

1) Практически невозможно учесть все действующие на микроорганизмы факторы. Некоторые вообще не известны. Поэтому изучают действие одного или нескольких факторов, многие из факторов при этом не контролируются. Перенос данных, полученных таким путем, на природные условия нужно проводить осторожно.

2) Большинство исследований по действию экологических факторов проведено и сейчас проводится на чистых культурах бактерий. В природных условиях «работает» микробоценоз, состоящий из популяций многих видов бактерий, между которыми всегда существует внутри- и межвидовая конкуренция. Данные, полученные на чистой культуре, могут не соответствовать реальным событиям, которые имеют место в природных условиях.

3) Специфическая сложность оценки влияния факторов на микроорганизмы. Когда исследуется действие фактора, всегда производится усреднение этого фактора на объем среды, который в значительной степени превышает объем микробной клетки. Локальное действие этого фактора может дать другой результат.

Питательные вещества. В природе микроорганизмы обычно находятся в условиях недостатка питательных веществ. По отношению к концентрации питательных веществ в среде различают 2 основные группы прокариот:

1) олиготрофы (греч. oligos – малый, trophe – пища) – бактерии, существование которых в природе зависит от их способности размножаться в местах с низким пищевым потоком (менее 1 мг С_орг×л ^-1×сутки ^-1); к олиготрофам можно отнести представителей родов Caulobacter, Hyphomicrobium и др.;

2) копиотрофы (греч. copiosus – изобилие, trophe – пища) – бактерии, не только способные расти на богатых питательных средах, но и предпочитающие изобилие пищевых веществ. К копиотрофам относятся бактерии родов Bacillus, Pseudomonas, Proteus и т.д. Наличие пищевых субстратов в высоких концентрациях – необходимый фактор конкурентоспособности копиотрофов в природе. Копиотрофы развиваются в условиях пищевого потока более 50 мг С_орг×л ^-1×сутки ^-1.

Действие анитисептиков. Антисептик (греч. anti - против, septicos - гнилостный) – соединение, обладающее противомикробными свойствами. Антисептики применяют: в медицине (для лечения ран и дезинфекции инструментов, одежды, помещений), в пищевой промышленности (для защиты продуктов от порчи), для предотвращения от порчи деревянных сооружений, для дезинфекции питьевой воды и пр. Очевидно, что для бактерий антисептики являются важными экологическими факторами.

Антисептики обладают:

1) бактериостатическим (греч. bakterion – палочка, бактерия; stasis – стояние на месте) действием, т.е. останавливают рост бактерий;

2) бактерицидным (греч. bakterion – палочка, бактерия; лат. caedere – убивать) действием, т.е. вызывают гибель бактерий;

3) бактериолитическим (греч. bakterion – палочка, бактерия; lysis – лизис, разрушение) действием, т.е. лизируют бактерии.

В зависимости от химической структуры антисептики разделяют на несколько групп.

1) Галогены и их производные. Например, хлорная вода, хлорамины, гипохлориты, хлорная известь. При растворении этих веществ в воде образуется хлорноватистая кислота (HClО), обладающая сильным антимикробным действием Хлорсодержащие вещества используют для обеззараживания питьевой и сточной воды, дезинфекции предметов и помещений. Йод является не менее сильным окислителем, чем хлор. Спиртовые растворы йода широко применяются в медицине и ветеринарии как антимикробные агенты. Бром обладает сильным бактерицидным действием. Метилбромид (CH₃Br) применяется для дезинфекции зерна и зернохранилищ.

2) Неорганические и органические кислоты. Механизм действия кислот связан со смещением оптимального для роста бактерий диапазона рН в кислую сторону, что приводит, например, к нарушению транспорта веществ в бактериальную клетку и др. Кроме того, некоторые неорганические кислоты обладают мутагенным действием. Например, азотистая кислота дезаминирует пуриновые и пиримидиновые основания.

3) Окислители. Наиболее известны О₃ (озон), Н₂О₂ (пероксид водорода) и KMnO₄ (перманганат калия). О₃ используется для обеззараживания воды, для дезинфекции в овощехранилищах; Н₂О₂ и KMnO₄ - в быту для обеззараживания ран.

4) Щелочи (NH₄OH, сода и др.). Механизм действия щелочей связан со смещением оптимального для роста бактерий диапазона рН в щелочную сторону, что приводит, например, к нарушению транспорта веществ в бактериальную клетку и др.

5) Соли тяжелых металлов в виде органических и неорганических соединений, действуют как «ферментные яды».

6) Спирты (этиловый, изопропиловый). Растворяют липиды клеточных мембран, а в концентрации 70 % вызывают коагуляцию белков.

7) Альдегиды (формальдегид, уротропин). 2-3 %-ный раствор формальдегида используется для дезинфекции предметов, контаминированных патогенными микроорганизмами. 40 %-ный раствор формальдегида – формалин, используют для сохранения биологических препаратов, а так же для дезинфекции.

8) Фенолы. Как правило, эти соединения хорошо растворяются в липидах и способны аккумулироваться в клетках прокариот, вызывая их гибель.

9) Продукты сухой перегонки органических материалов – различные смолы, дегти, ихтиол. Обладают бактериостатическим и бактерицидным действием.

10) Красители, например, бриллиантовый зеленый (спиртовой раствор в быту – «зеленка» для обеззараживания ран), генцианвиолет, метиленовый синий, производные акридина и др. Механизм бактерицидного действия красителей основан на том, что основные красители реагируют с карбоксильными группами белков клетки, а кислые красители – с аминогруппами, связывая и нарушая их функцию. Многие красители, используемые в цитологической практике, обладают мутагенным действием (например, акрифлавин, нейтральный красный, метиленовый синий, болуидиновый синий и профлавин).

11) Антисептики растительного и животного происхождения. Например, фитонциды растений и выделения сальных желез у животных.

12) Сульфаниламиды (лекарственные препараты) обладают сильным бактерицидным действием. Эти вещества оказывают отрицательное влияние на бактериальный синтез фолиевой кислоты, которая является чрезвычайно важной для жизнедеятельности прокариот.

13) Поверхностно-активные вещества (ПАВ) или детергенты. К ПАВ, например, относятся додецилсульфат Na, сульфанол, моноэтаноламид, алифатические спирты с длинной цепью, желчные кислоты и др. ПАВ широко применяются для производства синтетических моющих средств (СМС). Основными механизмами действия ПАВ является коагуляция белков, нарушение полупроницаемости ЦПМ и осмотического равновесия, приводящее к удалению из клеток аминокислот и других необходимых веществ.

14) Некоторые антибиотики антисептического назначения. Например, грамицидин, колимицин, стрептоцид и др.

Многие антисептики относятся к так называемым олигодинамическим веществам (греч. oligos – малый, dinamys – сила), т.е. к таким соединениям, которые оказывают губительное действие в небольших концентрациях. Антисептики действуют в разбавлении 1: 10 000 на вегетативные клетки и 1: 500 на споры.

Действие антибиотиков на микроорганизмы. Антибиотики (греч. anti – против, bios – жизнь) – специфические продукты жизнедеятельности организмов (бактерий, грибов, растений и животных) или их химические модификации, обладающие высокой физиологической активностью к определенным группам микроорганизмов, избирательно задерживая их рост или полностью подавляя развитие. Антибиотики обладают бактериостатическим и бактерицидным действием. Образование антибиотиков микроорганизмами рассматривается как форма антагонизма между различными видами.

Специфичность действия антибиотиков заключается в:

1) олигодинамичности, в низких концентрациях антибиотики проявляют высокий физиологический эффект; например, пенициллин в концентрации 1 мкг/мл (10^-6 г/мл) оказывает бактерицидное действие.

2) избирательности действия, т.е. антибиотик проявляет свое биологическое действие лишь по отношению к определенным организмам или к группе организмов; например, бензилпенициллин задерживает рост грамположительных бактерий, не оказывая влияние на грамотрицательных. Однако, известны антибиотики широкого спектра действия, оказывающие бактерицидное или бактериостатическое действие в отношении разных групп патогенных прокариот.

Механизмы действия антибиотиков:

1) нарушают синтез пептидогликана КС бактерий (например, пенициллин, цефалоспорин, новобиоцин и др.);

2) повышают проницаемость ЦПМ бактерий, а так же внешней мембраны грамотрицательных бактерий (например, полимиксин, бацитрацин, субтилин и др.);

3) нарушают процесс синтеза белка, например: стрептомицин и неомицин тормозят процесс связывания аминокислот между собой; эритромицин нарушает функции субъединиц рибосом; тетрациклин препятствует присоединению аминоацил-тРНК к рибосомам;

4) подавляют синтез нуклеиновых кислот; например: митомицин С образует поперечные сшивки в двойной спирали ДНК; актиномицин Д образует с ДНК комплекс, присоединяясь к остаткам гуанина, нарушает синтез РНК всех трех типов; рифампицин воздействует на ДНК-зависимую РНК-полимеразу и подавляет тем самым синтез иРНК.

Антибиотики широко используются человеком как лекарственные препараты для лечения инфекций и в качестве консервантов скоропортящихся продуктов. Широкое применение антибиотиков и образование их самими микроорганизмами означает, что для бактерий антибиотики являются важными экологическими факторами, что в свою очередь привело к возникновению устойчивых к антибиотикам микроорганизмов. Если речь идет о патогенных бактериях, то приобретение ими резистентности к лекарственным препаратам – антибиотикам выливается в большую медицинскую и экономическую проблему.

Температура и микроорганизмы. В настоящее время общий температурный диапазон активного развития определяется как -5…+113 ⁰С.

В зависимости от оптимальной температуры развития выделяют три основные группы микроорганизмов: 1) психрофилы (оптимум < +20 ⁰С), 2) мезофилы (оптимум в области +20-30 ⁰С), 3) термофилы (оптимум > +50 ⁰С). Термофилы, в свою очередь, подразделяются на отдельные подгруппы.

Психрофилы (греч. psychria – холод, phileo – люблю) растут в диапазоне от -10 до +20 ⁰С и выше с оптимумом +15 ⁰С, могут существовать только в местах с постоянно низкой температурой (подземные и обледенелые пещеры, глубинные слои морей и океанов). У некоторых психрофилов при повышении температуры нарушается процесс деления, образуются нитчатые клетки, изменяется структура КС и ЦПМ, происходит утечка в среду клеточных метаболитов и начинается лизис клеток. Расти при низкой температуре могут также организмы, получившие название психроактивных (ранее их называли психротрофными). По сути, такие бактерии являются эвритермными, обладающими достаточной активностью при низких температурах (от 0 до + 10 ⁰С). Растут при 0 ⁰С, оптимум при этом около +25-30 ⁰С, максимальная температура – (+30 ⁰С). Психроактивные бактерии - обитатели почв, болот и т.п. умеренной зоны и обладают адаптацией к жизни в широком диапазоне температур. Экофизиологическое различие между психрофилами и психроактивными микроорганизмами достаточно велико. Если психрофилы существуют в постоянно холодных условиях при незначительном колебании температур; то психроактивные микроорганизмы приспособлены к сезонным изменениям климата. Психрофилы не способны расти при температуре выше +20 ⁰С, а верхняя температурная граница психроактивных форм намного выше – до +30 ⁰С.

К мезофилам (греч. mesos – средний, промежуточный, phileo – люблю)относится большинство известных видов микроорганизмов, у которых оптимальные температуры роста лежат между +30 и +40 ⁰С, а температурный диапазон, в котором возможен рост, находится между +10 и +45-50 ⁰С. Эта группа наиболее хорошо изучена. Большинство видов микроорганизмов, используемых в микробиологической промышленности, относится к мезофилам. К ним, помимо большого количества свободноживущих видов, относятся патогенные виды бактерий.

Термофилы (греч. therme – тепло, phileo – люблю)растут при температурах выше +50 ⁰С. Выделяют 4 подгруппы термофилов.

1) Термотолерантные живут в диапазоне температур от +10 до +55-60 ⁰С; оптимум при +35-40 ⁰С. Основное отличие от мезофилов – способность расти при повышенных температурах, хотя оптимальные температуры роста для обеих групп находятся на одном уровне. Обитатели термальных источников, разогревающихся куч компоста и угля.

2) Факультативные термофилы имеют максимальную температуру роста между +50 и +60 ⁰С, но способны также к размножению при комнатной температуре (+20 ⁰С); оптимум приходится на область температур, близких к верхней границе роста. Особенность этой группы прокариот – способность к росту в области от +20 до +40 ⁰С.

3) Облигатные термофилы растут при температурах около +70 ⁰С, нижняя граница роста – (+40 ⁰С). Оптимальная температурная область примыкает к верхней температурной границе роста. Представители этой подгруппы: эубактерии Bacillus acidocaldarius, Synechococcus lividis, архебактерии Methanobacterium thermoautotrophicum, Termoplasma acidophilum и др.

4) Экстремальные термофилы: оптимум в области +80-105 ⁰С, минимальная граница роста +60 ⁰С и выше, максимальная – до +110 ⁰С. К экстремальным термофилам относятся исключительно архебактерии. Например, представители родов Methanopyrus, Methanococcus, Methanocaldococcus, Pyrococcus, Pyrodictium, Pyrolobus, Sulfolobus, Termoproteus, Thermococcus, Thermofilum и др.

Облигатные и экстремальные термофилы – обитатели наземных и глубоководных гидротерм, высокотемпературных нефтяных месторождений и нагретой подземной гидросферы. Рекордсменом среди экстремальных термофилов считается хемолитоавтотрофная архебактерия Pyrolobus fumarii, способная расти при температуре от +90 до +113 ⁰С (оптимум около +106 ⁰С) и, следовательно, представляет верхнюю температурную границу живого.

Активность воды и микроорганизмы. Вода – один из самых важных компонентов микробной клетки (75-85%). Физиологическая роль воды для прокариот значительна: вода является хорошим растворителем и необходима для осуществления реакций, протекающих в клетках. Обмен веществами между бактериальной клеткой и окружающей средой также идет через водные растворы. Клетки метаболически активных бактерий должны быть, по крайней мере, окружены водными пленками. Биологическая активность воды ограничена температурными границами, в пределах которых вода остается в жидком агрегатном состоянии. Это область от -2 ⁰ до +100 ⁰С (биокинетическая зона).

Активность воды (a_W) – это мера свободной воды в многокомпонентной системе для протекания химических реакций и осуществления процессов жизнедеятельности микроорганизмов. У чистой воды a_W = 1. При взаимодействии воды с поверхностями, анионами и катионами, любыми гидрофильными группами активность воды становится меньше 1, т.е. a_W падает при увеличении концентрации веществ в водном растворе.

Активность воды определяют по формуле:

,

где: Р – давление водяного пара в исследуемой системе, Р₀ – давление водяного пара над чистой водой, ОВ – относительная влажность, П₁ – число молей растворителя, П₂ – число молей растворенного вещества.

Для каждого микроорганизма имеется свое оптимальное значение a_W. Большинство известных бактерий нуждается для своего развития в условиях с высокими значениями активности воды - a_W от 0,99 до 0,95 и не растут при a_W ниже 0,95, т.е. являются гигрофилами. На самом деле диапазон значений a_W, в котором живут микроорганизмы гораздо шире – от 0,99 до 0,50. Так, обитатели ультрапресных вод развиваются при a_W» 1,00 - 0,99; морские виды при a_W ~ 0,98; для обитателей соленых и гиперсоленых озер a_W ~ 0,70 - 0,75, пустынь - a_W ~ 0,60. Для почвенных микроорганизмов (например, представители родов Agrobacterium, Bacillus и Rhizobium), живущих в условиях постоянно варьирующей влажности, характерна ксерофилия, т.е. приспособление к сухости. Наиболее ксерофильными считаются грамположительные бактерии, в том числе актиномицеты.

Влияние рН. Границы значений рН, оптимальных для роста различных представителей прокариот, находятся в пределах от 1 до 12. По отношению к рН среды прокариоты делятся на 3 группы:

1. Ацидофилы обитают при значениях рН среды от 1 до 4 (горячие вулканические источники, вулканические почвы, терриконы угольных шахт, дренажные воды, рудничные стоки, кислые озера, кислые сфагновые болота, истощенные почвы и т.п.).

2. Нейтрофилы предпочитают условия среды с рН от 4 до 9 (сфагновые болота, почвы разных типов, пресные водоемы, моря и океаны).

3. Алкалофилы требуют рН среды в пределах от 9 до 12 (почвы, обогащенные минералами, экскрементами животных, разлагающимися белками; содовые озера и источники и т.п.).

Многие нейтрофилы способны расти или выживать при значениях рН, лежащих за пределами обозначенного диапазона, а оптимум их роста обычно находится внутри этого диапазона. Такие прокариоты считаются кислото- или щелочеустойчивыми (толерантными). К кислотоустойчивым относятся многие бактерии, продуцирующие органические кислоты (например, уксуснокислые, молочнокислые, пропионовые бактерии). Щелочетолерантны многие из энтеробактерий, устойчивые к величинам рН, близким к 9-10.

Окислительно-восстановительные условия и отношение микроорганизмов к кислороду. Прокариоты по отношению кислороду делятся на анаэробов и аэробов.

1. Анаэробные микроорганизмы – предпочитают условия окружающей среды без О₂. Энергетические и конструктивные процессы у анаэробов происходят без участия молекулярного кислорода. К ним относятся метаногены, сульфат- и железовосстанавливающие, маслянокислые и некоторые другие бактерии. Среди анаэробов выделяют подгруппы.

1.1. Облигатные анаэробы, чувствительные к токсичному действию О₂, развиваются только в бескислородных условиях; например, метаногены - рода Methanobrevibacter, Methanosarcina, Methanopyris и др., сульфатредукторы – Desulfovibrio, Desulfotomaculum и др. Однако, из литературных данных следует, что некоторые облигатно анаэробные сульфатредукторы, в частности, Desulfovibrio desulfuricans и Desulfovibrio gigas, способны переносить экспозицию на воздухе в течение нескольких суток практически без потери жизнеспособности.

1.2. Аэротолерантные анаэробы, например, молочнокислые бактерии, обладающие метаболизмом только анаэробного типа, но при этом растут в присутствии кислорода.

2. Аэробные (аэробы) – организмы, нуждающиеся в кислороде для осуществления процесса дыхания. Среди аэробных микроорганизмов выделяют подгруппы:

2.1. Облигатные аэробы, которые используют только кислород как акцептор электронов в дыхании; например, эубактерии родов Micrococcus, Rhodococcus, Azotobacter и многие другие;

2.2. Микроаэрофилы используют только О₂ как акцептор электронов и требуют при этом пониженной концентрации кислорода в среде; чувствительность микроаэрофилов к концентрации молекулярного кислорода значительно различается: эубактерии родов Aquaspirillum, Magnetospirillum растут при 6-8 % О₂ в среде, виды рода Campylobacter – при 5-10 %, серные бактерии рода Beggiatoa – 0,6-6,0 %и т.д.;

2.3. Факультативные аэробы (факультативные анаэробы) могут переходить от дыхания кислородом к анаэробиозу. К ним относятся энтеробактерии (сем. Enterobacteriaceae), подавляющее большинство денитрификаторов, некоторые фототрофы (например, пурпурные несерные бактерии). В аэробных условиях факультативные анаэробы получают энергию в процессе дыхания, в анаэробных условиях источником энергии служат процессы брожения, анаэробного фотосинтеза или анаэробного дыхания.

Осмотическое давление и микроорганизмы. По осмотическим потребностям выделяют несколько групп прокариот.

1. Негалофильные (пресноводные) нуждаются в концентрации NaCl в диапазоне 0,0-4,0 %. К ним относятся обитатели пресных вод, чувствительные к 3,5 %-ной концентрации NaCl (такая соленость у морской воды). Для обитателей почв, где концентрация почвенного раствора резко меняется в зависимости от дождей и засухи, порог чувствительности ниже. Многие почвенные прокариоты – галотолерантны (например, некоторые представители родов Arthrobacter, Bacillus, Micrococcus, Rhodococcus и др.). Микроорганизмы, живущие в ультрапресных водах (например, Caulobacter, Spirillum) развиваются в среде с содержанием солей ниже 0,01 %, в том числе в дистиллированной, дождевой воде и воде сфагновых болот.

2. Морские развиваются при солености, равной 2,5-5,0 % NaCl. Обнаруживают потребность в ионах Na⁺ и Cl^-. Типичными примерами являются представители бактерий родов Arthrobacter, Alteromonas, Photobacterium, Rhodococcus, Vibrio и др.

3. Галофильные (галофилы) развиваются при солености, существенно превышающей соленость морской воды – от 5,0 до 15,0 % NaCl. Типичными представителями галофилов являются бактерии рода Halomonas.

4. Экстремальные галофилы развиваются вплоть до насыщения воды NaCl при 30,0 %-ной солености. Диапазон солености, при которой живут – от 12-15 до 32 % NaCl, т.е. в способны обитать в условиях физиологической сухости среды. К экстремальным галофилам относятся архебактерии сем. Halobacteriaceae и группа Haloanaerobiales, ацетатобразующие бактерии рода Acetohalobium.

Наиболее сильное развитие галофилов происходит при солености 10,0-20,0 % NaCl в испаряющихся лагунах. Есть галофильные цианобактерии – род Microcoleus.

Гидростатическое давление. Гидростатическое давление – это давление столба жидкости. Бактерии относительно мало чувствительны к изменению гидростатического давления благодаря прочности своих клеточных стенок.

По отношению к гидростатическому давлению выделяют четыре группы бактерий.

1. Барочувствительные. Для таких бактерий повышение давления приводит к ухудшению параметров роста (снижению урожая и увеличению времени удвоения).

2. Баротолерантные. К ним относятся бактерии, размножающиеся и при обычном атмосферном – около 1 атм, и при высоком давлении, при этом их скорость роста не зависит от давления. Например, морские бактерии переносят давление 200-300 атм. Кратковременное воздействие в 3000-5000 атм выдерживают многие бактерии, а спорообразующие бактерии не повреждаются даже при воздействии давления в 20000 атм в течение 45 мин. Описаны бактерии, преимущественно выделенные из морской воды, не только сохраняющие жизнеспособность, но и способные размножаться в условиях повышенного давления (Proteus vulgaris, Staphylococcus aureus – до 400 атм; Bacillus cereus, B. mesentericus, B. mycoides, B. subtilis, Serratia marcescens – до 500 атм; Pseudomonas fluorescens, Micrococcus luteus – до 600 атм).

3. Барофильные. Рост барофилов стимулируется при повышении давления. Многие кокки, спорообразующие бактерии, псевдомонады, выделенные из морских глубин, хорошо растут при 300-400 атм, а молочнокислые стрептококки – при 500-600 атм. Снижение давления обусловливает замедленный рост этих микроорганизмов и нарушение процессов деления, что приводит к образованию нитевидных клеток.

4. Облигатные барофилы. Могут расти только при повышенном давлении. К ним относятся, например, обитатели глубоководных гидротерм – Pyrococcus abussi, Methanococcus jannaschii, Thermococcus barophilus и др., вышеуказанные бактерии являются еще и термофилами.

В экологии микроорганизмов возникло направление – баробиология микроорганизмов, которая изучает роль гидростатического давления как экологического фактора, оказывающего влияние на распространение и активность микроорганизмов в глубине морей и океанов или под землей.

Электромагнитное излучение и микроорганизмы. Основная масса падающей на Землю солнечной энергии приходится на долю видимых лучей – 75 %, на инфракрасную (ИК) область - 20%, на ближний ультрафиолет (УФ) с длиной волны (l) в области 300-380 нм - 5%. Дальний УФ с l = 220-300 нм усиленно поглощается озоновым экраном. Биологические эффекты, вызываемые облучением, зависят от длины волны и его дозы, т.е. от энергии и количества поглощенных квантов (Рис.).

Рис.7. Биологические эффекты, вызываемые излучением разной длины волны: 1 – повреждения ДНК и белков; 2 – фотореактивация ДНК; 3 - фототаксис и фотосинтез эукариот; 4 – фототаксис и фотосинтез эукариот.

Имеются данные, что красное (l ~ 600 нм) и инфракрасное (l ~ 900 нм) излучение оказывает стимулирующее действие на рост бактериальных клеток, приводя к повышению синтеза АТФ, ДНК и некоторых белков, к стимулированию процесса азотфиксации у цианобактерий; при этом ответ бактериальных клеток на действие красного и инфракрасного излучения зависит от их физиологического состояния.

Для излучений с l > 1100 нм к настоящему времени не зарегистрировано каких-либо биологических эффектов. Основное действие инфракрасного излучения – ускорение движения молекул (нагревание).

Начиная с l = 300 нм и дальше, излучение индуцирует фотосинтетические и фототаксические реакции: при l = 300-750 нм – оксигенный фотосинтез у всех эукариот и двух групп прокариот (цианобактерии и прохлорофиты); при l = 300-1100 нм – аноксигенный и оксигенный фотосинтез прокариот (спектр заметно шире).

Ближний УФ с l = 300-380 нм. При высоких дозах облучения наблюдаются мутагенный и летальный эффекты. Повреждается ДНК, транспортные системы мембран.

Дальний УФ с l = 220-300 нм. ДНК интенсивно поглощает УФ в области с l = 240-300 нм с пиком поглощения при l = 254 нм, что лежит в основе высокой мутагенной и летальной эффективности дальнего УФ. При облучении происходит образование пиримидиновых димеров в ДНК, что является основным механизмом, обуславливающим летальный и мутагенный эффекты. В медицинской практике используют бактерицидные лампы, излучающие свет в диапазоне с l = 250-280 нм для обеззараживания операционных, перевязочных и больничных палат.

Ионизирующее излучение с l < 200 нм. К источникам ионизирующего излучения относятся: 1) космические лучи; интенсивность излучения зависит от географической широты, но особенно от высоты над уровнем моря и приблизительно удваивается каждые 1500 м; в период солнечных вспышек фон космической радиации повышен; 2) радиоизотопы пород, почв, гидро- и атмосферы; 3) испытание ядерного оружия; 4) работа и аварии АЭС; 5) применение радиоизотопов для медицинских, научных и др. целей.

Наличие источников ионизирующего излучения в среде – причина того, что микроорганизмы подвергаются высоким дозам облучения. Ионизирующее излучение вызывает повреждения ДНК двух категорий: непосредственные и опосредованные. Непосредственные повреждения представляют собой одно- или двуцепочечные разрывы в ДНК. Опосредованные повреждения возникают в связи с образованием свободных радикалов, которые также вызывают одно- и двуцепочечные разрывы. Кроме того, ионизирующее излучение вызывает изменения в составе фосфолипидов бактериальных мембран.

В настоящее время известны радиорезистентные формы бактерий (штаммы E. coli, Bacillus subtilis, представители родов Achromobacter, Desulfurococcus, Haemophilus, Methylobacterium, Pseudomonas, Salmonella, Thermococcus и др.). Радиорезистентных бактерий выделяют из охладительных систем ядерных реакторов, радоновых минеральных источников, загрязненных радионуклидами почв, облученных продуктов и пр. Например, высоко радиорезистентная грамположительная бактерия Deinococcus radiodurans (уст. Micrococcus radiodurans) была выделена из мяса, подвергнутого g-облучению; может переносить дозы ионизирующего облучения до 5´10⁵ рад без какой-либо заметной инактивации, обладает также УФ-резистентностью (гибель 90 % клеток штамма наблюдается при дозе 10 000 – 15 000 эрг×мм^-2) и устойчивостью к дегидратации и действию Н₂О₂. Считается, что D. radiodurans обладает самой совершенной системой репарации ДНК среди бактерий и даже занесена в Книгу рекордов Гиннеса (1987) как «наиболее прочная бактерия в мире». Сейчас к роду Deinococcus относят около 13 видов радиорезистентных микроорганизмов, представляющих особую филогенетическую ветвь.

Влияние ультразвука на микроорганизмы. Звуковые волны с частотой колебания свыше 16000 Гц относятся к ультразвуку (УЗ). Биологическое действие УЗ зависит от продолжительности озвучивания, интенсивности УЗ волн, свойств и физиологического состояния микроорганизмов, условий озвучивания. Интенсивность УЗ волн играет большую роль, чем продолжительность озвучивания. При большой интенсивности достаточно нескольких секунд, чтобы вызвать разрыв бактериальной клетки. Повреждения клеток имеют различный характер. В одних случаях происходит одиночный разрыв оболочки на одном из концов или в середине клетки, в других – разрывы множественны, часто клетки распадаются на две равные половины.

К ультразвуку чувствительны все микроорганизмы, в том числе и спорообразующие. Биологическое действие УЗ объясняют явлением кавитации, которое заключается в образовании разряженных полостей (кавитационных полостей или пузырьков) при прохождении УЗ волн через жидкие среды. При захлопывании таких полостей возникают гидравлические удары, обладающие сильным разрушительным действием.

УЗ волны используются в микробиологии для разрушения микробных клеток с целью исследования их отдельных компонентов; для стерилизации субстратов, повреждающихся при тепловой обработке.