К окружающей среде

Дифференциация означает расчленение однородного целого на разнородные части. Это расчленение определяется, прежде всего, тем, что разные части организма вступают уже в силу своего разного положения в различные соотношения с внешней средой (например, нижняя сторона — обращенная к субстрату, и верхняя — свободная; одна — освещенная, другая — в тени или одна лучше снабжается кислородом, другая — хуже и т. д.). Это различное отношение к внешней среде ведет к расчленению функций (принцип разделения труда). Функции общего характера (например, питание) разделяются на более частные (захватывание пищи, переваривание, всасывание, передача питательного материала). Соответственно происходит и морфологическое обособление частей и их все большая специализация. Все новое всегда развивается путем выделения из старого. Во всем этом процессе сказывается приспособление организма к условиям среды, кото-Рое по мере дальнейшей дифференцировки становится все более сложным и совершенным.

Основные принципы этой дифференциации нам хорошо известны. Расчленение общей функции какого-либо органа на частные, все более специальные приводит либо к морфологическому Распаду этого органа па ряд самостоятельных (например, непарная плавниковая складка позвоночных с общей локомоторной

154 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

функцией распалась на хвостовой плавник со специально двигательной функцией и на анальный и спинные плавники с функцией направления движения), либо при сохранении его целостности — к развитию мультифункциональности (общая двигательная функция пятипалой конечности расчленяется на ряд специальных — бег, лазание, рытье, плавание). Последнее дает возможность широкой смены функций и специализации в различных направлениях. Разработанные акад. А. Н. Северцовым принципы филогенетических изменений органов могут послужить для иллюстрации того положения, что прогрессивная дифференциация организма определяется изменением его соотношений со средой. Каков здесь характер зависимости филогенетических изменений от изменений окружающей среды? Какова роль организма в этих изменениях и каково значение среды? Прежде всего, отметим известную активность и известную реактивность и с той, и с другой стороны. И климатические влияния не безразличны для организма, и окружающая биологическая среда может оказывать весьма активное на него воздействие (например, поедая его); с другой стороны, и организм, хотя и подвергается таким воздействиям, в свою очередь активно использует окружающую среду (в том числе и биологическую), и эта активность как раз особенно ярко характеризует все живые организмы, в частности животных, и в особенности высших животных.

Однако и в жизни растений, и в жизни животных есть и своя до известной степени пассивная сторона. Говорят даже о пассивных приспособлениях. Таковы, например, пассивные органы защиты — панцыри, иглы, защитная окраска, мимикрия. Каковы те факторы, которые определяют развитие таких признаков? До сих пор только одна теория дала ясный ответ на этот вопрос. Только теория естественного отбора случайных наследственных отклонений, т. е. мутаций, дает нам совершенно безупречное разрешение этой проблемы. Само собой разумеется, что механизм развития таких приспособлений не так прост, как это могло бы казаться. Каждое мутационное изменение окраски, рисунка, структуры покровов и т. п. означает изменение очень сложного наследственного реакционного и корреляционного механизма с усложнением системы дифференциальных реакций на раздражение внешней среды (например, различный порог температурного раздражения в коже горностаевого кролика), с разрывом старых и установлением новых корреляций. Во всех этих изменениях совершенно ясна ведущая роль среды, действующая, однако, через посредство борьбы за существование (защита от врагов) и естественный отбор.

В другой группе приспособлений можно говорить об их пассивности лишь с большими оговорками. Таковы, например, структура зубов, приспособленных к роду пищи, строение хитиновых частей насекомых (крылья, членики конечностей, ротовые части) •,

Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогёнез 155

строение перьев у птиц как легкого и прочного воздухоупорного аппарата. В этих органах мы имеем также сложные и иногда очень тонкие структурные приспособления к выполняемой ими функции.

И эта группа адаптации могла развиться исключительно естественным отбором случайных наследственных уклонений. Хотя эти органы и несут совершенно определенные функции, но они состоят из мертвых тканей и в процессе выполнения работы не могут менять своей структуры, за исключением лишь постепенного изнашивания. Все другие органы как растений, так и животных участвуют более активно в функциях организма и в процессе своего функционирования сами нередко подвергаются более глубокой перестройке.

Если «пассивные» органы у развитого организма уже не могут быть изменены, то активные органы нередко легко модифицируются и у взрослого организма. Эти модификации очень часто имеют ярко приспособительный характер. На этом явлении, собственно, и построена ламарковская теория «упражнения и неупражнения» органов. Мы уже отвергли ламарковские принципы, как не дающие разрешения эволюционной проблемы. Это, однако, не значит, что мы должны отрицать значение модификаций и прямого приспособления в процессе эволюции.

В отличие от мутационных изменений адаптивные модификации организма имеют сразу вполне целостный характер. В их результате устанавливаются согласованные преобразования всей организации в целом. Это определяет переживание организма в новых условиях существования, а следовательно, возможность и направление дальнейшей его эволюции. Поэтому мы и ставим здесь вопрос, каким образом «ненаследственная» адаптивная модификация может оказать влияние на наследственную перестройку организма в процессе его эволюции.