2015-05-06
345
Уже из предыдущего рассмотрения можно было установить ведущее значение приспособительных модификационных изменений в процессе эволюции. В самом деле, при всяком изменении сРеды организм отвечает на это какими-то модификационными изменениями. Если эти изменения не имеют адаптивного характера, то они безразличны или прямо вредны. Последние не дадут организму возможности перейти в новую среду. Безразличные модификации не имеют значения в процессе эволюции. Если же эти Модификации адаптивны, то они как раз обеспечивают возможность заселения данной среды и намечают тот путь, по которому
156 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
пойдет процесс эволюции данного организма1. Мы это уже установили для ряда более простых случаев, когда не возникает, в сущности, ничего нового, а только теряется нечто старое. Организмы обладают все же нередко такими исторически выработанными реакционными механизмами приспособительного значения возможности которых не ограничиваются только теми условиями, которые реально встречаются в данной среде, а идут значительно дальше.
Прежде всего, отметим такого рода реакции, которые имеют количественный характер и изменяются в своей интенсивности соответственно количественному же изменению фактора внешней среды. Если понижение температуры вызывает у зародыша млекопитающего образование более густого волосяного покрова, то это есть исторически выработавшаяся способность к адаптивной реакции у животного с широким распространением или живущего в местности с широкой амплитудой сезонных изменений температуры. Эта реакция имеет общий характер, и можно допустить, что она позволяет организму выходить и за пределы тех температурных условий, в которых он исторически развился, и, во всяком случае, за пределы средних температур этой среды.
Если упражнение мышцы вызывает усиление известной скелетной части, то мы считаем, что эта адаптивная реакция выработалась исторически лишь в самой общей форме как реакция, обеспечивающая вообще полную работоспособность двигательных механизмов, а следовательно, и жизнеспособность организма при различных возможных нагрузках.
На фоне этой общей реакционной способности отдельная мышца может в силу данных условий жизни нести значительно большую работу, чем когда бы то ни было в прежней истории данного животного. Соответственно усиливается данная мышца и усиливается данная часть скелета. На фоне известной общей реакционной способности выдифференцировываются, таким образом, соответственно условиям существования более частные реакции, которые сами по себе могут выходить за пределы реализовавшихся когда-либо реакций и, следовательно, приводят к установлению действительно новых характеристик (по крайней мере в смысле пропорций и соотношения частей). Мы видим, что непосредственное модифицирующее влияние измененной среды, а также «упражнение» и «неупражнение» органов может при-
1 Мысль о ведущем значении модификаций обычно трактуется в духе ламаркизма. С дарвинистических позиций она, в несколько ином виде, была высказана Ллойд Морганом и разработана Болдуином. Я останавливаюсь на взглядах Л. Моргана и Болдуина в другой книге, которая специально посвящена вопросу о закономерностях эволюции и о значении конкретных взаимоотношений между организмом и средой в определении этих закономерностей [И. И. Шмальгаузен, 1939—1940].
Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 157
вести и, конечно, приводит в новой обстановке к установлению новых, исторически никогда еще не существовавших форм. Эти изменения могут быть весьма значительными, если организм меняет свое отношение к среде, приобретая новые способы передвижения, переходя на иной род питания и т. д.
Из семейства белок суслики живут на полях и роют норы, белки перешли к лазанью по деревьям, а летяги лазают на деревьях и перепархивают с ветки на ветку. Различная функция конечностей в этих случаях явно их преобразовывает. Еще более заметно преобразование конечностей у совсем подземных роющих грызунов, как гоферы, или у скачущих — тушканчиков. Конечно, это не значит, что такое преобразование конечностей следует относить полностью к непосредственному влиянию функции. Однако функциональные изменения здесь должны играть ведущую роль, и роющая лапа может развиться только у постоянно роющего животного. Прямые наблюдения над прирожденным дефектом передних конечностей у молодой собаки, благодаря которому она вынуждена была передвигаться на одних задних конечностях, показали очень крупные изменения в строении последних, в положении таза и т. п. [Fuld, 1901]. Подобные же результаты дали и прямые опыты ампутации передних конечностей [Colton, 1929]. Несомненно, что и в преобразовании пятипалой конечности в ласт функция играла руководящую роль, точно так же, как и при развитии плавательного хвоста у бобра или у китообразных. Здесь активная работа органа должна была вести к некоторым модификационным изменениям, которые определяли затем направление дальнейшей эволюции. Обстоятельный разбор вопроса о значении различных факторов в филогенетическом развитии гетеротипии конечностей наземных позвоночных приводит некоторых новейших авторов к определенному и вполне убедительному выводу о руководящем значении разной функции передних и задних конечностей в этом процессе [Ю. Вермель, 1931].
В некоторых случаях удается установить значение функции Даже в развитии «пассивных» образований. Известно, что кожа млекопитающих реагирует на постоянное трение образованием мозолей. Эта реакция весьма общая, которая, однако, приобретает нередко значение постоянной местной реакции — таковы подошвенные мозоли на лапах многих млекопитающих. И у человека на подошвах ног кожа заметно утолщена. Свинья-бородавочник (Phacochoerus) разрывает землю для добычи корма и при этом всегда длительно опирается на локтевой сустав. Соответственно на локтях у нее развиваются значительные мозоли. Конечно, это были первоначально чисто модификационные изменения (на базе непосредственной реакционной способности общего характера). Однако исследования Лехе [Leche, 1902] показали, что эти мозоли закладываются уже у зародыша. Точно так же указы-
158 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
вают, что и у человеческого зародыша на подошве ног эпидермис оказывается уже утолщенным. Следовательно, то образование мозолей, которое возникло первоначально как модификационное изменение (на наследственной базе) в виде ответа на местное раздражение, теперь возникает па соответствующем месте и без этого внешнего раздражителя (без трения).
Здесь произошла прежде всего явная дифференциация — на базе исторически приобретенной общей реакционной способности выдифференцировалась специальная реакция местного характера (местный мозоль). Именно это частное модификационное изменение приобрело ведущее значение для дальнейшей эволюции.
Известно, что при засухе листья многих растений вянут и затем опадают. В жарких странах нередко наблюдается вполне закономерный листопад в засушливое время года. Этот листопад является приспособлением, предохраняющим растение от потери воды при транспирации через листья и невозможности пополнения ее запасов через корневую систему. При экспериментальном удалении листьев у многих растений (бобы, душистый горошек, сирень, роза, белая лжеакация и др.) сильно увеличивается число хлорофилловых зерен в ассимиляционных тканях стеблей и черешков листьев, а также происходит и развитие хлоропла-стов в нижележащих слоях клеток. Клетки ассимиляционной ткани удлиняются в радиальном направлении, и возникает палисадная ткань (если ее не было; а если она была, то она сильнее разрастается). Число устьиц значительно увеличивается. Экспериментально установлено усиление ассимиляции и транспирации [Boirivant, Braun, цит. по: Ungerer, 1926]. Такая компенсация имеет, следовательно, приспособительный характер и приобретает особое значение у растений засушливых местностей, нередко сбрасывающих листья. В этом случае черешки и стебли функционально замещают сброшенные листья.
Сбрасывание листьев при засухе может оставлять растение безлистным на длительный период вегетации. Ксерофитное растение может в молодом возрасте развивать листья, а затем их окончательно терять (многие акации). Многие ксерофитные кустарники, например разные спаржевые, санталовые и мотыльковые (ракитник, бобровник), напоминают тогда безлистную зеленую метлу (рис. 23). Ассимилирующая ткань под кожицей стеблей обладает сильно редуцированными межклетниками. Устьица многочисленны, но малы и глубоко погружены. Здесь адаптивная модификация приобрела постоянный характер как локальное изменение. В дальнейшем процессе эволюции побеги частью расширяются и образуют листообразные ветки — «филлокладии» (например, у иглиц). У других растений адаптивная модификация получила иную локализацию — расширялись не стебли, а череп!-ки сбрасываемых листьев — «филлодии» (у акаций). У Acacia heterophylla в нормальном онтогенезе развиваются филлодии,
Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 159
и после этого опадают листья (рис. 24). Сбрасывание листьев и развитие филлодиев определяется уже автономно, т. е. внутренними факторами развития, а не засухой и компенсационной модификацией, связанной с отсутствием листьев.
Таким образом, в процессе эволюции создается трудно понимаемая замена листьев другими сходными образованиями, несущими ту же функцию. Казалось бы, как это и происходит у
Рис. 23. Ветвь ракитника (Cytisus) с прутообразными безлистными зелеными ветками
Рис. 24. Сеянец акации (Acacia pycnantha) с первичными перист о сложными листьями и развивающимися позднее филлодиями
других растений, сами листья могли бы приспособиться к условиям засухи. В данном случае этот своеобразный путь эволюции объясним только как результат обусловленного засухой периодического листопада с последующими компенсационными явлениями. Здесь именно адаптивная модификация тканей стеблей и черешков имела ведущее значение в процессе дальнейшей эволюции (листообразная же форма новых ассимилирующих органов приобретена, конечно, лишь на базе прямого естественного отбора органов с увеличенной поверхностью). Локализованная адаптивная модификация должна была быть переходным этапом на пути эволюции, приведшей к образованию новых органов.
Эволюция идет, однако» вместе с тем по пути автоматизации развития таких приобретений. Они начинают возникать в силу иных факторов (нередко внутренних) еще до того, как начнет проявлять свое действие тот функциональный или тот внешний
160 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
(температура, влажность, сухость и т. п.) фактор, который обусловил первоначальное развитие и локализацию нового признака (возникшего как конкретная модификация). Очевидно, возникает новый внутренний корреляционный механизм, определяющий развитие нового признака и без его детерминации со стороны внешнего фактора.
Каким образом возможно такое наследственное закрепление, мы сейчас разберем, а здесь пока отметим наш вывод: в индивидуальном приспособлении организмов основным процессом, ведущим к установлению новых признаков, является дифференциация реакционных механизмов общего значения на все более частные, локальные. Такие непосредственные приспособления (адаптивные модификации) могут приобрести руководящее значение в дальнейшей эволюции.
