Метаболической сети

Эти принципы позволяют обосновать наличие в метаболической сети симметрии. При их формулировании используются понятия функциональной аналогичности соединений и сходства биохимических реакций. Под функционально аналогичными соединениями понимаются соединения, содержащие одинаковые функциональные группы, например: -NH₂; -OH; >CO; -COOH; >C=C< и т.д.- или их определенные структурные сочетания, например: сочетание a-аминогруппы и карбоксильной группы у a-аминокислот или двойной связи и карбоксильной группы у a,b-непредельных кислот и т.д. В качестве сходных реакций рассматриваются реакции, приводящие к одинаковым изменениям в идентичных участках молекул и протекающие, как правило, в присутствии одних и тех же коферментов.

1.1. Принцип соответствия

Этот принцип устанавливает соответствие между признаками функциональной аналогичности соединений и возможностью их участия в определенных биохимических реакциях. Он формулируется следующим образом: функционально аналогичные метаболиты претерпевают сходные биохимические превращения, образуя при этом функционально аналогичные производные.

Интересно отметить сходство между сформулированным принципом и законом соответствия, который был выведен Ю.А.Урманцевым [74 с. 86] при построении общей теории систем. Это сходство подтверждает универсальность применимости данного закона в отношении естественных систем.

Как можно заметить, формально этот принцип эквивалентен очевидному положению органической химии о сходстве реакционной способности соединений, содержащих одинаковые функциональные группы. Однако для биохимии этот принцип далеко не очевиден, так как неявно содержит в себе предположение о наличии в природе полного набора ферментов, необходимых для катализа сходных превращений у всех функционально аналогичных метаболитов. Тем не менее, его справедливость подтверждается множеством различных примеров. В частности, такими примерами могут служить реакции декарбоксилирования и переаминирования a-аминокислот, приводящие соответственно к первичным аминам и a-кетокислотам, свойственные для моносахаридов реакции взаимопревращений альдоз, кетоз и полиолов, широко распространенные реакции восстановления и окисления альдегидов и т.д. [54].

Последовательное применение принципа соответствия к функционально аналогичным продуктам сходных реакций позволяет выявить в метаболической сети сходные цепочки реакций. Например, в метаболизме a-аминокислот сходными являются цепочки реакций, включающие декарбоксилирование a-аминокислот, дезаминирование образующихся при этом аминов, последующее восстановление получающихся при дезаминировании аминов альдегидов и т.д. Сходные последовательности реакций обнаруживаются также в метаболизме моносахаридов, изопреноидов, жирных кислот и других классов природных соединений.