Линейное расположение генов в хромосомах. Кроссинговер

Линейное расположение генов в хромосоме. Т. Морган предположил, что гены расположены в хромосомах линейно, а частота кроссинговера отражает относительное расстояние между ними: чем чаще осуществляется кроссинговер, тем далее отстоят гены друг от друга в хромосоме; чем реже кроссинговер, тем они ближе друг к другу.
Таким образом, когда рекомбинация генов черного цвета тела и коротких крыльев у дрозофилы происходит с частотой 17%, эта величина определенным образом характеризует расстояние между генами в хромосоме.
Одним из классических опытов Моргана на дрозофиле, доказывающим линейное расположение генов, был следующий. Самки, гетерозиготные по трем сцепленным рецессивным генам, определяющим желтую окраску тела у, белый цвет глаз до и вильчатые крылья bi, были скрещены с самцами, гомозиготными по этим трем генам. В потомстве было получено 1,2% мух кроссоверных, возникших от перекреста между генами у идо, 3,5% — от кроссинговера между генами w и bi и 4,7% — между у и bi. Полученные результаты на схеме выглядят следующим образом:

Из этих данных с очевидностью вытекает, что процент перекреста является функцией расстояния между генами. Поскольку расстояние между крайними генами у и bi равно сумме двух расстояний между у и w, w и bi, следует предположить, что гены расположены в хромосоме последовательно, т. е. линейно.
Воспроизводимость этих результатов в повторных опытах указывает на то, что местоположение генов в хромосоме строго фиксировано, т. е. каждый ген занимает в хромосоме свое определенное место — локус.

Кроссинговер впер­вые был обнаружен при изучении сцепленного наследования признаков, обус­ловленных генами, находящимися в одной и той же хромосоме. При проведе­нии опытов появлялось небольшое количество особей с перекомбинирован­ными признаками. При этом один из прежде сцепленных генов оказывался на одной хромосоме, а второй — на другой, т.е. гомологичной, так как хромосо­мы перехлестывались и обменивались своими участками. Такое явление и на­звали кроссинговером.

Напомним, что кроссинговер происходит в первой профазе мейоза. В процессе мейоза гомологичные хромосомы, прежде чем разойтись по раз­ным ядрам, выстраиваются друг против друга, конъюгируют (соединяются), перекрещиваются, обмениваются участками. Чем дальше друг от друга распо­ложены гены на хромосоме, тем больше вероятности их «отрыва» при кроссинговере. Чем ближе друг к другу их место на хромосоме, тем крепче они г сцеплены. В результате разрыва и соединения в новом порядке нитей ДНК в гомологичных хромосомах осуществляется взаимный обмен их участками. Ранее сцепленные гены могут быть разделены, и наоборот. В итоге создаются новые комбинации аллелей разных генов, происходит перегруппировка аллельных генов и появляются новые генотипы.

Кроссинговер может произойти в любой хромосоме. Гены, входящие в группы сцепления в хромосомах родительских особей, в результате кроссинговера разделяются, образуют новые сочетания и в таком новом виде по­падают в гаметы. Потомство от таких гамет имеет новое сочетание аллельных генов, что вызывает генетическую изменчивость, часто наблюдаемую в популяциях.

Кроссинговер — важный источник появления новых комбинаций генов в генотипах особей и возникновения изменчивости признаков. Кроссинговер играет важную роль в эволюции, так как способствует возникновению наслед­ственной изменчивости. Осуществляя перекомбинации генов, он создает воз­можность отбора отдельных генов, а не их сочетаний. Например, в хромосо­ме одновременно могут находиться как полезные, так и вредные для организ­ма гены. Благодаря кроссинговеру новые перегруппировки генов, попав за­тем под действие отбора, могут привести к исчезновению вредных генов и со­хранению полезных, что обеспечит преимущество существования в окружаю­щей среде особи с таким генотипом. Новые генотипы, возникшие вследствие кроссинговера, в сочетании с естественным отбором могут дать новое на­правление в проявлении свойств живых организмов, обеспечивающее им большую приспособленность к условиям среды