Сложные белки нервной ткани представлены: нуклеопротеинами, липопротеинами, протеолипидами, фосфопротеинами, гликопротеинами и т.д.
· Гликопротеины – содержат олигосахаридные цепи, которые придают специфические отличия клеточным мембранам. Нейроспецифические гликопротеины участвуют в формировании миелина, в процессах клеточной адгезии, нерорецепции и взаимном узнавании нейронов в онтогенезе и при регенерации.
· Протеолипиды – в наибольших количествах содержатся в миелине и в небольших количествах - в синаптических мембранах и синаптических пузырьках.
Нейроспецифические белки В цитоплазме нейронов присутствуют кальцийнейрин, белок 14-3-2, белок S-100, белок Р-400.
Белок S-100 (или кислый белок), содержит много глутаминовой и аспарагиновой кислот, гомологичен мышечному тропонину С, находиться в цитоплазме или связан с мембранами. На 85-90% он сосредоточен в нейроглии, и на 10-15% в
Липиды нервной ткани
Нервная ткань отличается высоким содержанием и разнообразием липидов, которые придают ей специфические особенности.
В сером веществе фосфоглицериды составляют более 60% от всех липидов, а в белом – около 40%. В белом веществе содержится больше холестерина, сфингомиелинов и особенно цереброзидов, чем в сером веществе.
· Холестерин составляет около 25% от общего содержания липидов. При этом в мозге мало эфиров холестерина. ХС повышает электроизоляционные свойства клеточных мембран, защищает их от ПОЛ, повышает их механическую прочность.
· Свободных жирных кислот в мозге мало, а э терефицированных жирных кислот в мозге очень много, в основном это пальмитиновая, стеариновая, олеиновая и арахидоновая кислоты.
· Сфинголипиды, в особенности, ганглиозиды и цереброзиды, участвуют в процессах коммуникации нервной клетки с окружающей ее средой. Они обеспечивают передачу сигналов с наружной поверхности клетки в ее внутреннее пространство. Разнообразие углеводных частей сфинголипидов делает их носителями специфической информации.
· Ганглиозиды находятся преимущественно в сером веществе. Выделяют 4 основных ганглиозида – Gм1, GD1a, GD1b и GT1. Зрительная кора относительно богата GT1 и GD1b, в коре головного мозга содержатся в основном GT1, в белом веществе - Gм1. Функции ганглиозидов: 1). являются рецепторами внешних сигналов; 2). с гликопротеинами отвечают за специфичность клеточной поверхности, распознавание клеток и их адгезию; 3). участвуют в развитии нервной системы при образовании «правильных» межклеточных связей; 4). участвуют в коммуникации между мембранами аксонов и окружающими их олигодендроглиальными клетками; 5). участвуют в функциональной адаптации зрелой нервной системы. Синтез ганглиозидов связан с дифференциацией нейронов.
· Цереброзиды находятся преимущественно в белом веществе, особенно их много миелине. В цереброзидах и сульфатидах ЦНС превалируют производные галактозы. Количество галактоцерамидов и галактосульфатидов возрастает по мере миелинизации.
· Фосфатидилинозитолы в ЦНС не превышают 0,5-2% от общих липидов. Локализованы в плазматических мембранах, в миелине (до 95% всех фосфоинозитов мозга), в ЭПС, наружной митохондриальной и ядерной мембранах. Участвуют в инозитолтрифосфатной системе передаче сигнала с мускариновых и α1-адренергических рецепторов.
Углеводы нервной ткани
По сравнению с другими тканями ткань мозга содержит мало глюкозы и гликогена. У новорожденных концентрация гликогена в мозге выше, чем у взрослых.
Углеводы составляют 2-10% массы плазматической мембраны, большая их часть связана с белками и меньшая с - гликолипидами. Практически все они локализованы на внешней поверхности плазматической мембраны и придают ей индивидуальность и специфичность.
Нуклеотиды нервной ткани
Большинство нейронов ЦНС диплоидны, а небольшая их часть в некоторых отделах ЦНС (клетки Пуркинье мозжечка) может содержать избыточное количество ДНК.
Особенностями хроматина нейронов являются необычно короткие нуклеосомные единицы, наличие редких вариантов гистонов, большое разнообразие негистоновых белков и высокая матричная активность.
| Химический состав миелина
Миелин содержит много липидов, мало цитоплазмы и белков. Мембрана миелиновой оболочки в расчете на сухую массу содержит 70% липидов (что в целом составляет около 65% всех липидов мозга) и 30% белков. 90% всех липидов миелина приходиться на холестерин, фосфолипиды и цереброзиды. Миелин содержит немного ганглиозидов.
Белковый состав миелина периферической и центральной нервной системы различен. Миелин ЦНС содержит три белка:
1. Протеолипид, составляет 35 – 50% от общего содержания белка в миелине, имеет молекулярную массу 25кДа, растворим в органических растворителях;
2. Основной белок А1, составляет 30% от общего содержания белка в миелине, имеет молекулярную массу 18кДа, растворим в слабых кислотах;
3. Белки Вольфграма - несколько кислых белков большой массы растворимых в органических растворителях, функция которых неизвестна. Составляют 20% от общего содержания белка в миелине.
В миелине ПНС, протеолипид отсутствует, основной белок представлен белками А1 (немного), Р0 и Р2.
В миелине обнаружена ферментативная активность:
1. холестеролэстеразы;
2. фосфодиэстеразы, гидролизирующей цAMФ;
3. протеинкиназы А, фосфорилирующей основной белок;
4. сфингомиелиназы;
5. карбоангидразы.
Миелин благодаря своему строению обладает более высокой стабильностью (устойчивостью к разложению), чем другие плазматических мембран.
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В НЕРВНОЙ ТКАНИ
Энергетический обмен нервной ткани
Для мозга характерна высокая интенсивность энергетического обмена с преобладанием аэробных процессов. При массе 1400г (2% массы тела), он получает около 20% крови, выбрасываемой сердцем и приблизительно 30% всего кислорода, находящегося в артериальной крови.
Максимальный энергетический обмен в мозге наблюдается к периоду окончания миелинизации и завершения процессов дифференцировки у детей в возрасте 4 лет. При этом быстро растущая нервная ткань потребляет около 50% всего кислорода поступающего в организм.
Максимальная скорость дыхания обнаружена в коре больших полушарий, минимальная – в спинном мозге и периферических нервах. Нейронам свойственен аэробный обмен, тогда как метаболизм нейроглии адаптирован и к анаэробным условиям. Интенсивность дыхания серого вещества в 4 раза выше, чем белого.
В отличие от других органов, головной мозг практически не располагает запасами кислорода. Резервный кислород мозга расходуется в течение 10-12 секунд, что объясняет высокую чувствительность нервной системы к гипоксии.
Основным энергетическим субстратом нервной ткани является глюкоза, окисления которой обеспечивается ее энергией на 85-90%. Нервная ткань потребляет до 70% свободной глюкозы, выделяемой из печени в артериальную кровь. В физиологических условиях 85-90% глюкозы метаболизируется аэробным путем, а 10-15% - анаэробным.
В качестве дополнительных энергетических субстратов нейроны и глиальные клетки могут использовать аминокислоты, в первую очередь глутамат и аспартат.
|
|
|
|
|