Тема 6. Переходы между режимами высокой и низкой активности

Переходы между режимами высокой и низкой активности

Обсуждали:

– стационарные состояния (вариант: с оптимизацией – как при регуляции фотосинтеза)

– кинетику с переходами между стационарными состояниями (циклическое дыхание насекомых и CAM-фотосинтез)

(!) важны все потоки, сопряженные с энергопотреблением – O₂, CO₂ и H₂O

Еще вариант: детерминированная кинетика с постоянными изменениями сопряженных потоков (П) потоки в яйце – рост эмбриона (И) изменение концентраций CO₂ и O₂ в воздушной камере яйца (ФЖ, с. 81)

Для роста куриного эмбриона критичны все потоки, включая испарение воды (во внешней среде влажность в общем случае отличается от 100%, а на границе раздела с газовой фазой влажность близка к насыщающей) и запасы влаги в эмбрионе, которые должны обеспечить нормальный рост. В конечном состоянии (когда вылупляется цыпленок) должна быть обеспечена нормальная оводненность тканей, т.е. запас воды должен обеспечить потери на испарение во время роста и эту нормальную оводненность в конце. Если внешний воздух сухой, то эмбрион погибает.

Также критично повышение температуры, в художественной форме это описано в рассказе Носова

(М) состав питательных веществ и количество воды (с учетом ее образования при метаболизме) можно рассчитать от конца с учетом потребностей роста

+ есть задания

(И) сюжет с яйцом иллюстрирует, что подход к расчету организма применим к широкому разнообразию жизненных форм, например, у насекомых происходят закономерные трансформации (вспоминаем или узнаем, какие)

+ еще не обсуждали биологическое воспроизводство в прямом смысле

+ есть разнообразие патологий (которое, в частности, рассматривает медицина)

= обсуждаем очень маленький «кусочек биологии», т.е. абсолютный минимум по биологическому содержанию и лишь в самом общем виде подходы к анализу наблюдаемой биологической организации (по сути, технологию расчета биологических организмов)

Особенность организации поведения животных (включая человека): переходы между состояниями (в частности, как режимами высокой и низкой активности) могут происходить не детерминировано (предсказуемо), как в перечисленных ситуациях, а произвольно

Это механизм осуществления свободного поведения. Свободное поведение в курсе количественной биологии не обсуждаем (это предмет теоретической биологии и единой теории жизнедеятельности), но это самостоятельно важно. Достаточно сравнить волю и неволю практически для любого живого существа, особенно высоко организованного (при всей обеспеченности его физиологических потребностей)

В биологических курсах свободное поведение также очень мало рассматривают, но причины понятны – слишком сложная тема + особенно востребована в связи с социальным поведением, которое во многом выводит за пределы биологии

Обсуждали связи в сопряженных потоках («v _ij = I», кавычки отражают, что не во всех случаях имеет место строгая стехиометрия, как например, при устьичной регуляции фотосинтеза) в дополнение к связи по любому потоку (v _i = I)

Есть еще одно измерение: изменение активности по абсолютной величине, символически – индекс «k» (как переход от основного обмена I ₀ к более высокой активности I)

Не случайно обсуждали расчет жабр как расчет для одного потока без этого дополнительного измерения: для рыб метаболический диапазон узкий I /I ₀ = 1–2(3)

(РЖ, с.), теоретическое обоснование получили при расчете объема жабр

Для рыб высокая активность реализуема в анаэробном режиме (в связи с относительной дешевизной избыточно переносимой массы при плавании)

Для крупных теплокровных животных диапазон намного шире

I /I ₀ = 1–10 (у тренированных особей и отдельных видов 20–25, и даже до 60 у двух видов)

Как необходимое условие, физиологическая организация должна обеспечивать соответствующие изменения материальных потоков (в частности, на всех этапах и для всех сопряженных потоков) + необходима регуляция

Рассмотрим, как именно все это обеспечено?

Рабочие точки на кривой насыщения гемоглобина: P_A, P_a, P_v и P₀ (давление кислорода соответственно в воздухе легких и в равновесии с артериальной кровью, венозной кровью и тканевой жидкостью в местах потребления – в митохондриях) – должны обеспечить согласование основных этапов транспорта кислорода (поступление в ткани, перенос системой кровообращения, поступление в кровь из легких/органах дыхания)

+ условие низкой концентрации кислорода, чтобы уменьшить окислительную деструкцию

Отсюда формальное требование к кривой насыщения: должны быть по возможности велики и согласованы три «отрезка»: P_A – P_a, Y(P_a) – Y(P_v) и P_v – P₀

+ необходимо обеспечить эти условия в режимах любой (высокой и низкой) активности, учитывая дополнительно изменения в системах дыхания (потока воздуха через легкие) и кровообращения (изменение потока крови и содержания гемоглобина)

Как следствие необходимости одновременно согласовать условия, противоречащие по требованиям (для транспорта кровью нужно уменьшать P_v, а для поступления в ткани увеличивать P_v + аналогично для P_a в связи с поступлением из легких и транспорта кровью), с ростом нагрузки переход к значению максимального энергопотребления и его последующая остановка происходят резко. Иллюстрация: данные статьи Jones+ (для лошади)

Переходы между режимами высокой и низкой активности