Тема 5. Сопряженные потоки (потоки, сопряженные с потоком кислорода)

Сопряженные потоки (потоки, сопряженные с потоком кислорода)

Вспоминаем цепочки по потоку кислорода:

v _i = I

Это была цепочка этапов по одному потоку, которые представляет индекс «i».

Иными словами, индекс «i» – это перечисление этапов (например, представляемых от конца цепочки этапов поступления из внешней среды в потребляющие ткани): поступление в ткани, перенос системой кровообращения, поступление в кровь из легких (органах дыхания), поступление воздуха из внешней среды в легкие (органы дыхания).

Можно и «мельче» (обсуждали жабры как органы дыхания – для последних этапов из перечисленных): прокачать воду, содержащую кислород; диффузия к поверхности жаберных пластинок; переход через поверхность пластинок и поступление в кровь

А есть и сопряженные потоки – индекс «j» в более общем выражении и аналогичные цепочки по каждому этапу в сопряженном потоке = система количественных соотношений для обоснования качественной организации и расчета организма с точки зрения организации материальных потоков

(!) существенное отличие между сопряженными потоками (в отличие от этапов в любом одном потоке): точной стехиометрии и равенства соответствующих скоростей этапов нет. В этом смысле уместно представить условие сопряжение как равенство в кавычках:

«v _ij = I»

(П) вспоминаем устьичную регуляцию, которая изменяет соотношение потоков воды и CO₂ за счет изменения устьичного сопротивления r.

А именно (вспоминаем прошлый семестр), при заданном дефиците паров воды в воздухе изменяется не только разность ∆ с = c _a – c _i, но и скорость ассимиляции (т.е. поток CO₂) как функция c _i.

J _CO2 = А = ∆ с / r _CO2, ∆ с = c _a – c _i, где c _a – концентрация (давление) CO₂ в воздухе (0,035%), c _i– концентрация CO₂ внутри листа (в межклеточном пространстве)

J _H2O = E = ∆ w / r _H2O, ∆ w = w _i – w _a, где w _a – w _i – концентрации (давления) H₂O (паров воды) в воздухе с аналогичной индексацией, w _i – насыщающее давление

+ есть информационные потоки, отчасти (и на простом примере) обсуждали в связи с регуляцией энергетического метаболизма и для бактериофага

Здесь сопряженные потоки обсуждаем только на одном этапе – на границе раздела с внешней средой (для перехода через нее как поступления из внешней среды или потока в обратном направлении)

= по сути, на каждом этапе обсуждение рассматриваемой технологии расчета биологической организации ведем предельно узкое рассмотрение

Другие этапы можно рассматривать как предмет заданий

Здесь неизбежны неочевидные расширения списка потоков по уравнению дыхания

(П) азот (кессонная болезнь значима именно в связи с организацией дыхания и кровообращения, хотя сам азот для дыхания не используется и продуктом дыхания не является)

+ по каждой позиции из списка можно получать очень значимые ограничения (с соответствующей качественной организацией)

(П) нагревание среды при дыхании водой и воздухом

Какой нагрев потока через органы дыхания допустим, исходя из того, вся образуемая при дыхании энергия (в форме тепла) идет на нагрев этого потока?

V ∆с_O2 q = m c ∆ T,

где V, m, c – соответственно объем, масса и теплоемкость среды, прокачиваемой через органы дыхания (жабры или легкие), ∆ T – повышение температуры за счет нагрева, ∆ с _O2 – изменение концентрации кислорода (за счет извлечения для дыхания), q = 20 кДж/литр O₂ – калорический эквивалент при использовании кислорода в дыхании

Отсюда ∆ T = 1/30 К для воды (при дыхании жабрами)

Т.е. в этом случае практически невозможно поддерживать постоянную температуру тела, заметно отличающуюся от температуры среды (при всех механизмах уменьшения потери тепла собственно в органах дыхания – за счет противотока и т.п.) = еще одна причина невозможности «ихтиандра» (персонажа книги А. Беляева «Человек-амфибия» и фильм, снятого по этой книге)

Для воздуха (при дыхании легкими) ∆T ~ 300 К

проверка этих выводов – полезное упражнение для подготовки к контрольной работе

+ неизбежность испарения воды при дыхании воздухом: входит воздух с влажностью внешней среды, а выходит воздух со 100%-влажностью (иначе невозможен обмен по кислороду и углекислому газу – при обмене устанавливается равновесие)

В тепловом балансе испарение – это одна составляющая из трех: есть еще собственно нагревание или охлаждение воздуха в легких и обмен через поверхность тела (и формально есть или могут быть и другие поверхности обмена)

В общем случае важны комбинации всех сопряженных потоков, а в конкретных ситуациях выделены отдельные потоки или отдельные сопряжения

Испарение как потеря воды критична в условиях водного дефицита – в условиях пустыни или отсутствия доступного источника воды, как, например, для многих насекомых и/или при неподвижности для некоторых жизненных форм

Тогда нужно иметь запас воды или как-то еще предусмотреть ее получение

(П)

Как выживает мучной червь (живущей в сухой муке) в условиях отсутствия воды в среде обитания

комбинация: получение метаболической воды + специальный механизм для ее экономного использования

(И) циклическое дыхание насекомых (ФЖ, с. 93–9)

Потоки CO₂ и H₂O в сравнении с похожим сопряжением у растения при устьичной регуляции фотосинтеза. Поступление кислорода (без столь же значительной потери воды) можно обеспечить за счет дискриминации транспорта H₂O (как по определению гидрофильного вещества) по сравнению с транспортом O₂ как гидрофобного вещества (например, с формированием соответствующих поверхностей в достаточно узких трубках). Но в этом случае неизбежно будет накапливаться CO₂ как продукт дыхания. Можно избавляться от CO₂, когда его накопилось достаточно много.

Для потока H₂O тогда все так же, как для растения

J _H2O = ∆ w / r _H2O, ∆ w = w _a – w _i, w _i – насыщающее давление

Для потока CO₂

J _CO2 = ∆ с / r _CO2, ∆ с = c _i – c _a с тем отличием для ∆ с, что c _i может быть велико (не ограничено сверху величиной c _a). Тогда приближенно ∆ с = c _i, а величиной c _a можно пренебречь.

Но главное, отношение J _H2O /J _CO2 тогда можно сделать намного меньше, чем для растения (из-за чего при фотосинтезе приходится тратить сотни молекул воды для обмена на одну молекулу CO₂), например, порядка единицы.

(И)

(П) аналог циклического дыхания насекомых у растений:

CAM–фотосинтез (Crassulacean Acid Metabolism): CO₂ фиксируется ночью (при влажности, близкой к 100%) за счет превращения в органические кислоты и накапливается в вакуоли. А днем (при закрытых устьицах) происходит фотосинтез – декарбоксилирование органических кислот и включение CO₂ в цикл Кальвина

= модификация концентрирующего C₄-цикла, но с разделением процессов не в пространстве (как при C₄-фотосинтезе), а во времени

Для увеличения количества накопленного запаса органических кислот нужно увеличить объем, т.е. соотношение объем/площадь. Толщину листьев (или фотосинтезирующих органов) позволяет увеличить ставка на более низкую скорость ассимиляции единицы площади: во сколько раз меньше скорость, во столько раз можно увеличить толщину слоя, через который идет диффузия, требуемая, чтобы обеспечить фотосинтез.