Все виды РНК синтезируются в виде предшественников и нуждаются в процессинге (созревании). После процессинга РНК транспортируется из ядра в цитоплазму.
Созревание иРНК. Во время синтеза пре-иРНК происходит модификация концов молекулы — кэпирование на 5/-конце и полиаденилирование на 3/-конце. Кэп («шапочка» из трифосфометилгуанозина) и полиадениловый «хвост» защищают иРНК от действия нуклеаз и, что не менее важно, ответственна за последующее связывание молекулы мРНК с рибосомой.
Специальный фермент - полиаденилатполимераза присоединяет к 3'-концу каждого РНК-транскрипта, которому суждено стать молекулой мРНК, от 20 до 250 остатков адениловой кислоты (поли(А)), что и завершает процесс образования первичного РНК-транскрипта.
Процессы 5'-кэпирования и 3'- полиаденилированияхарактерны только для транскриптов, синтезируемых РНК-полимеразой II. Это можно объяснить специфическим взаимодействием ферментов, катализирующие эти процессы с РНК-полимеразой II, но не взаимодействующих с РНК-полимеразами I и III. Необходимость маркировать подобным образом концы молекул-предшественников и-РНК может служить объяснением, почему эти молекулы синтезируются специальной РНК-полимеразой.
|
|
Следующим этапом созревания РНК является сплайсинг — удаление интронов (неинформативных вставок) и сшивание экзонов (информативных участков). В сплайсинге участвует малая ядерная РНК, которая содержит последовательности, комплементарные интронам. Бета-талассемия, системна волчанка.
Созревание тРНК. От предшественника тРНК отщепляются дополнительные олигонуклеотиды на 3’- и 5’- концах, вырезаются интроны, достраивается акцепторный участок (ЦЦА), формируется петля антикодона, проводится модификация нуклеотидов (образуются псевдоуридин, дигидроуридин и т. п.).
Созревание рРНК. рРНК синтезируется в виде крупных предшественников, из которых затем удаляются интроны, молекулы разрезаются на фрагменты разного размера, метилируются, объединяются с белками (образуются малая и большая субъединицы рибосом).
Первичные транскрипты генов рРНК, 45S-РНК, перед тем как покинуть ядро в составе собранной рибосомной частицы, подвергаются специфическому расщеплению, в результате чего образуется по одной копии 28S-РНК, 18S-РНК и 5,8S-РНК, которые собственно и являются компонентами рибосом. Общее происхождение всех трех типов рРНК из одного и того же первичного транскрипта служит гарантией того, что они образуются в равных количествах. Остальная часть этого транскрипта (около 6000 нуклеотидов) распадается в ядре.
Синтез предшественника рибосомных РНК происходит в ядрышке, в котором находятся гены рибосомных РНК (рДНК). рДНК представляет собой специализированные участки (ядрышковые организаторы) нескольких хромосом.
БИОСИНТЕЗ БЕЛКА
Трансляция — биосинтез белка на матрице иРНК. Участники трансляции: иРНК, рибосомы, белковые факторы инициации, элонгации и терминации, ГТФ, аминоацил-тРНК.