Отдел Мохообразные – Bryophyta

Мохообразные – единственный отдел высших растений, у которых в жизненном цикле доминирует половое поколение – гаплоидный гаметофит. Бесполое поколение – диплоидный спорофит развит слабо и всегда связан с гаметофитом. Это главная особенность в характеристике отдела. Наряду с обеспечением полового размножения, гаметофит мохообразных выполняет основные вегетативные функции – фотосинтеза, водоснабжения, минерального питания. Спорофит же фактически ограничивается спорообразованием.

Мохообразные – очень древняя группа высших растений. Талломные формы, напоминавшие простейшие мхи встречались в верхнем силуре палеозойской эры. Остатки, достоверно относимые к мохообразным с пластинчатым талломом, известны с позднего девона (их возраст около 370 млн. лет). Более высокоорганизованные формы, близкие к настоящим листостебельным мхам описаны уже в отложениях верхнего карбона. Однако, несмотря на древность, в отличие от других высших растений, мохообразные никогда не занимали на Земле господствующего положения в сложении растительного покрова. Это обусловлено в первую очередь условиями их местообитаний, часто связанными с увлажнением, которое необходимо для функционирования гаметофита, составляющего основное тело растения. Влажная среда прежде всего необходима для осуществления полового процесса. Этим обусловлены и все остальные особенности их структурно-функциональной организации, их жизненные стратегии (адаптация к определенным местообитаниям), их роль в составе наиболее сложного и деятельного горизонта биосферы (фитостромы). С достаточным, а часто избыточным увлажнением связаны также и особенности водного режима гаметофита мхов. Поэтому они располагаются обычно в приземных, более влажных слоях атмосферы, что и определяет их небольшие размеры. Без учета нижней, часто отмирающей части гаметофита, их размеры колеблются от миллиметра до 2 см у многих видов и до 20 см – у большинства. Более крупные мохообразные встречаются значительно реже. Например, водные мхи из рода Фонтиналис (Fontinalis) достигают длины 50 см и более. Сходными и даже более длинными являются мхи-эпифиты. Стебель кукушкина льна обыкновенного (Polytrichum commune) достигает до 40 см в высоту.

Подавляющее большинство мхов – многолетние растения. Сравнительно редко встречаются однолетние растения, среди них некоторые являются эфемерами (имеют короткий период индивидуального развития).

Вегетативное тело гаметофита примитивных форм представлено талломом, или слоевищем (рис. 3). Более высокоорганизованные формы являются листостебельными растениями (талломными и «настоящими», или «побеговыми» листостебельными). Однако стебли и листья мохообразных имеют простое для высших растений строение. Стеблеобразные структуры их лишены сложноустроенных комплексов покровных, механических и проводящих тканей, свойственных стеблям спорофитов других отделов высших растений. В частности, у мохообразных отсутствуют специализированные проводящие ткани (флоэма и ксилема); они, строго говоря, не имею настоящих корней, побегов (включающих стебли, листья). Только условно, для удобства, можно говорить ос стеблях и листьях мохообразных; их следует называть соответственно каулидиями и филлидиями (филлоидами). Кроме того, каулидии и филлидии являются структурными образованиями гаметофита, а не спорофита, как у остальных высших растений. Они не гомологичны, а функционально и структурно аналогичны им.

У мохообразных частично функцию корней выполняют ризоиды – чаще это выросты поверхностных клеток нижней части гаметофита. Как правило, они служат для прикрепления к субстрату, поскольку вода и неорганические ионы обычно поглощаются всем гаметофитом. Иногда структура подземных органов некоторых мхов довольно сложная.

Рис. 3. Мохообразные (Bryophyta): 1 – антеридий маршанции (Marchantia), (ан – антеридиальная полость, н – ножка антеридия, са – стенка антеридия, св – слизевые волоски, см – сперматогенная ткань); 2 – риччия плывущая (Riccia fluitans); 3 – риччиокарп плавающий (Ricciocarpus natans); 4 – фрагмент коноцефала конического (Conocephalum conicum) с женской подставкой; 5 – метцгерия (Metzgeria); 6 – пеллия (Pellia); 7 – блазия (Blasia); 8 – радула (Radula); 9 – плагиохила (Plagiochila); 10 – хилосцифус (Chyloscyphus); 11 – фрагмент продольного среза верхней части спорогона антоцероса (Anthoceros), (кл – колонка, п – псевдоэлатеры, с – споры, ст – стенка спорангия); 12а,12б – сфагнум (Sphagnum), (12а – поперечный срез стебля: гд – гиалодерма, мт – механическая ткань, сд – сердцевина; 12б – строение листа: гк – гиалиновая клетка, хк – хлорофиллоносная клетка); 13 – верхушка побега андреэи скальной (Andreaea rupestris) с открытой коробочкой; 14а,14б – кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune), (14а – поперечный срез стебля: вк – внутренняя кора, к – «ксилема» (гидроиды), кв – крахмалоносное влагалище, л – листовые следы, нк – наружная кора, ф – «флоэма» (лептоиды), э – эпидерма; 14б – строение листа: ас – ассимиляторы, мт – механические ткани, пп – зачаток проводящего пучка).

см

ан

са 3

2 4

н

1 св

8

5 7

кл

сд

мт

п гд

с

ст

9 10 13

хк гк

э

вк

нк

ф

кв

к ас

л

15 16

мт

пп

Ризоиды могут быть одноклеточными и многоклеточными. Одноклеточные ризоиды могут дифференцироваться на простые и язычковые. Язычковые ризоиды отличаются от простых меньшим диаметром, более толстыми стенками и, главным образом, наличием особых небольших выростов разнообразной формы на внутренних продольных стенках, часто в виде сосочков или язычков (отсюда и название «язычковые ризоиды»). Наружная поверхность простых ризоидов гладкая, язычковых – слегка волнистая. Между крайними формами простых и язычковых ризоидов встречаются их промежуточные формы.

Талломы мохообразных дорзовентральные, характеризуются разнообразием морфологического строения (от пластинчатых до листостебельных). Пластинчатые талломы стелются по земле, дихотомически ветвятся, чаще лентовидные или реже розетковидные. Между собой растения различаются главным образом размерами, формой роста, степенью изрезанности (или волнистости) и общим обликом. Наиболее сложная морфологическая дифференциация пластинчатого таллома наблюдается у субтропических и тропических представителей. Они приобретают «уполощенно-древовидную» форму.

На обычно лежачем каулидии талломных листостебельных мохообразных в два или три ряда располагаются филлидии. Боковые (спинные) листья расположены в два ряда по бокам от оси (стебля), сходны по своим очертаниям. Снизу оси часто располагается один ряд нижних (брюшных) чешуек (амфигастриев). От листьев они значительно отличаются размерами, формой и характером развития.

Наиболее сложное морфологическое строение вегетативного тела наблюдается у настоящих, или побеговых листостебельных. Они являются более эволюционно продвинутыми, по сравнению с талломными формами. Стебли их прямостоячие, радиально-симметричные. Листья обычно расположены спирально и характеризуются чрезвычайным варьированием формы и размеров. Реже стебель двухсторонне облиственный.

Как отмечено, по анатомическому строению, мохообразные – безсосудистые растения. Внутренней проводящей системы нет или она в зачаточном состоянии. В последнем случае она дифференцирована на элементы, обеспечивающие проведение воды (гидроиды) и органических веществ (лептоиды), (рис. 3). Эти зачаточные проводящие элементы обычно формируются в тканях стебля, листьев, ножках спорогонов наиболее высокоорганизованных настоящих листостебельных мхов. Однако встречаются они и среди печеночных мхов.

Эпидерма большинства мохообразных, по-видимому, лишена кутикулы и типичных устьиц. Анатомическое строение талломных форм обычно элементарное, особенно у более простых по морфологии. Таллом состоит из нескольких слоев однотипных паренхимных клеток, снаружи окруженных более мелкими эпидермальными клетками. У других представителей строение таллома более сложное. Имеются два типа тканей: верхняя – ассимиляционная, нижняя – запасающая, образованная несколькими слоями тонкостенных паренхимных клеток, в которых откладывается крахмал, встречаются масляные тела, слизевые клетки.

Анатомическое строение стебля также разнообразно. Он может быть построен из одинаковых клеток, с более толстыми или тонким стенками, или же из разных клеток. Во втором случае помимо клеток основной ткани имеется механическая ткань и зачаточные проводящие ткани. Механическая ткань составляет кору стебля, древесинный цилиндр. У некоторых видов «кора» состоит из крупных тонкостенных бесцветных клеток (гиалодерма). На поперечном срезе стебель чаще округлый, иногда овальный, угловатый или ребристый.

Листья (филлидии) листостебельных мхов разнообразной формы: цельные (округлые, овальные, яйцевидные, ланцетные и др.) и расчлененные. По расположению на стебле они подразделяются на низовые, срединные (собственно стеблевые) и покровные. Низовые листья – сильно редуцированные, чешуевидные. Они развиваются на нижней надземной или на подземной частях стебля. Срединные литья расположены выше низовых, обычно в средней и верхней частях стебля. Покровные листья окружают гаметангии.

Основными функциями листьев являются фотосинтез и удержание влаги. Специализированные покровные листья защищают гаметангии и молодые спорангии от иссушения. Разнообразно анатомическое строение листьев. Пластинка чаще однослойная, реже целиком или частично двух-, многослойная. У более примитивных форм листья без зачатка проводящего пучка, однослойные, редко при основании двухслойные. Клетки обычно паренхимные, изодиаметрические, приблизительно одинакового строения. У более продвинутых – клетки хлоренихимы дефференцированы по форме на паренхимные и прозенхимные. Для этой группы мхов характерен в целом большой полиморфизм клеток листа, что обусловлено не только разнообразием их формы, но и строением (в т.ч. и оболочек), особенностями функционирования. У ряда мхов проявляется четкое обособление ассимиляционных и водоносных элементов листа (например, у сфагновых); выделяются также клетки эпидермы, сильно утолщенные клетки механической ткани, специализированные клетки «средней жилки» и края листа. Клетки средней жилки толстостенные, вытянутые. Кроме механической роли, они обеспечивают проведение пластических веществ и воды (рис. 3). Иногда клетки ассимиляционной ткани формируют однослойные пластики, которые тянуться продольными рядами вдоль всего листа (кукушкин лен – Polytrichum).

У мхов преобладает очередное листорасположение (двурядное или многорядное), реже супротивное.

Листья мхов обычно сидячие, поперечно прикрепленные к стеблю. Некоторые ископаемые верхнепалеозойские мхи имели черешок листа. Однако дальнейшие редукционные процессы во многом привели к анатомо-морфологическому упрощению. Об этом свидетельствует также дегенерация жилки у многих представителей вплоть до ее полного исчезновения. Это связано с адаптацией мхов к определенным местообитаниям, обеспечивающим наличие капельно-жидкой влаги, необходимой для осуществления полового процесса.

Несмотря на относительную простоту строения, по сравнению со строением вегетативного тела других высших растений, гаметофиты мохообразных являются наиболее сложноустроенными во всем растительном мире. В этом также проявляется их уникальность.

Органы полового размножения (гаметангии – антеридии и архегонии) чаще формируются на различных однополых (мужских и женских) особях (двудомные мохообразные) или на одной обоеполой особи (однодомные мохообразные). У некоторых видов обнаружена многодомность, когда у одного и того же вида наряду с женскими и мужскими особями развиваются и обоеполые особи. Гаметангии чаще располагаются группами, нередко с многочисленными стерильными нитями (парафизами). Обычно скопления гаметангиев окружены защитными образованиями (выростами таллома, специализированными, иногда ярко окрашенными покровными или перихециальными листьями). Участки вегетативного тела мохообразных, на которых располагаются гаметангии, нередко называют гаметофорами. Это могут быть стеблеобразные оси растения, верхушки главных стеблей или коротких боковых ветвей, специализированные подставки, возвышающиеся над талломом, специализированные боковые или брюшные ветви и т. д. Располагаться гаметангии могут непосредственно на талломе или в его полостях; на короткой, более или менее длинной ножке; закладываться экзогенно или эндогенно в ткани дорсальной поверхности таллома.

Антеридии продолговатые или округлые, на ножке, обычно с однослойной стенкой (рис 3). В клетках сперматогенной ткани образуются подвижные двухжгутиковые сперматозоиды.

Архегонии чаще колбовидной формы, иногда на ножке, с расширенной базальной частью – брюшком (где помещается крупная яйцеклетка) и с суженной длинной шейкой. В канале шейки над яйцеклеткой находится брюшная канальцевая и несколько шейковых канальцевых клеток (при созревании архегония они ослизняются). Канал заполняется жидкостью, по которой плывут сперматозоиды. Нередко она также выполняет функцию хемотаксиса, иногда – и механического перемещений сперматозоидов по слизевому каналу.

Для осуществления полового процесса необходима влажная среда (по крайней мере на этот период). Однако нередко требуются лишь микродозы воды для смачивания растений, поскольку многое мохообразные имеют крошечные размеры, являются обоеполыми или однодомными. У талломных форм (печеночные и антоцеротовые мхи) сперматозоиды действительно плывут в сплошной водной пленке. У побеговых листостебельных мхов сперматозоиды выходят в воду чашевидной структуры, образованной покровными листьями, окружающими скопления антеридиев. Сперматозоиды рассеваются при попадании капель дождя. Капельки воды с большим количеством сперматозоидов насекомые могут переносить даже на удаленные на относительно большое расстояния изолированные женские гаметофиты.

В результате эндогенного оплодотворения образуется диплоидная зигота, из которой за время от нескольких месяцев до двух лет идет развитие бесполого поколения – диплоидного спорофита, называемого у мохообразных спрогоном (от греч. spore – семя, сев; gone – рождение). Термин спорогон как бы подчеркивает, что это орган обеспечивающий образование спор. Всю жизнь он проводит на гаметофите. Спорогон морфологически состоит из двух основных и обязательных частей – гаустории, или стопы и коробочки. У многих видов между ними, в результате интеркалярного роста, развивается ножка. Спрогон обычно покрывает защитный колпачок (калиптра), представляющий собой разросшуюся сильно видоизмененную стенку архегония.

Клетки молодых и созревающих споргонов обычно содержат хлоропласты (за исключением большинства печеночных мхов) и способны к частичному фотосинтезу. В период образования спор хлорофилл, как правило, исчезает. Спорогоны печеночных мхов не имеют также устьиц.

Многоклеточная гаустория внедряется в ткань гаметофита. Спорофит прочно соединяется с тканями гаметофита, частично или полностью питается за его счет. Гаустория поглощает воду и питательные вещества, необходимые для развития спор.

Коробочка может непосредственно выполнять функцию спорангия (вместилища спор) у печеночных и антоцеротовых мхов. У настоящих листостебельных мхов коробочка имеет более сложное строение. Спорангий, как самостоятельный орган, развивается внутри коробочки. Перед созреванием спор ножка нередко удлиняется, вынося коробочку наружу, способствуя лучшему рассеиванию спор. Защитный колпачок отпадает. Иногда ножка формируется за счет ткани гаметофита (ложная ножка). Главная функция спорогона – обеспечение бесполого процесса. Основное направление его эволюции – улучшение процесса образования и рассеивания спор.

Образованию спор из спрогенной ткани (археспория) спорангия предшествует мейоз. Материнские клетки спор делясь редукционно образуют тетрады спор, которые распадаются при их созревании. Спора имеет одинарный набор хромосом, она гаплоидна. Споры мохообразных разнообразного строения. Их признаки часто специфичны для отдельных родов и используются в систематике (форма спор, их величина, цвет и скульптура поверхности). Обычно споры шаровидные, реже овальные, округло-тетраэдрические, редко почковидные и т. д. Размеры спор колеблются от 5 до 140–200 мкм. Сильно варьирует также и численность спор в спорангиях (от 30 наиболее крупных спор до 50 млн.). Оболочки спор мохообразных, как и у многих высших растений двойные. Внутренняя, тонкая целлюлозная – эндоспорий окружает содержимое споры (цитоплазму, включения, ядро). Наружная, более толстая кутинизированная – экзоспорий, нередко имеет скульптурированные образования, разообразного строения.

У некоторых мохообразных споры начинают прорастать внутри спорангия; образуются их проростки (многоклеточные споры).

Одноклеточные споры мохообразных характеризуются высокой жизнеспособностью. Они выносят как периоды засухи, зимние холода, так и более экстремальные условия. Жизнеспособность сохраняется длительное время. Поэтому мхи часто массово появляются на нарушенных местообитаниях: на оголенных глинистых грунтах канав, на пожарищах.

У представителей отдела выработались различные приспособления для рассеивания спор. У многих печеночных мхов формируются пружинки (элатеры). При образовании элатер не происходит редукционного деления и они остаются диплоидными. Клетка вытягивается в длину, достигает окончательных размеров и на ее тонких первичных оболочках откладываются вторичные вещества в форме одной или чаще нескольких спиралей. Функция зрелых элатер, подвижных вследствие гигроскопичности спиральных утолщений, сводится к разрыхлению и разбрасыванию спор. Иногда они собраны в пучок, прикрепляющийся в центре спорангия к элатофору. В спорангиях антоцеротовых мхов имеются псевдоэлатеры. При их формировании происходят митотические деления инициальных клеток и их число может превышать число спор. Они могут быть одноклеточными, многоклеточными, иногда ветвистыми; со спиральными утолщениями стенок или без них.

Разнообразны также способы вскрывания зрелого спорангия. У одних видов это полное разрушение стенки, распадение ее на неправильные куски. У большинства других спорангий раскрывается четырьмя правильными лопастями. У третьих – сбрасывается двух-, трехслойная крышечка. Это одно из сложных приспособлений. Крышечка может отбрасываться под давлением, возникающим и при разрушении колонки. Отделение идет по определенному участку спорангия (часто формируется кольцо). У водных форм спорангии вторично не вскрываются (разрушается стенка при созревании спор).

Особое значение для рассеивания спор и его регуляции имеет специальное приспособление (перистом), формирующийся у большинства зеленых мхов. Он обеспечивает равномерное и постепенное рассеивание спор. Перистом состоит из одного или двух рядов зубцов, ресничек или нитей разнообразной формы. Зубцы перистома обладают способностью к гигроскопическим движениям, поскольку состоят из двух пластинок разной анатомической структуры и поэтому имеют различную степень гигроскопичности. Во влажную погоду они набухают, загибаются внутрь, прижимая набухшую эпифрагму к стенкам урночки – вход в коробочку закрывается. Вода внутрь не попадает, что предохраняет споры от намокания и преждевременного прорастания. В сухую погоду зубцы перистома теряют влагу, выпрямляются или отгибаются наружу. Через щели между эпифрагмой и зубцами при покачивании коробочки ветром (она обычно располагается на длинной ножке) споры порциями высеиваются наружу. Признаки строения перистома широко используются в систематике таксонов мохообразных разного уровня (от подклассов до родов и отдельных видов), из-за их морфологического разнообразия.

При прорастании спор образуется протонема (от греч. рrotos – первый, nema – нить), или предросток – наиболее характерная фаза развития мхов, отличающая их от всех высших растений. Это начальная стадия развития гаметофита. Протонема представляет собой многоклеточную пластинчатую или нитчатую, иногда шаровидную структуру. Нитчатая протонема распространена более широко, известна почти у всех листостебельных, а также у некоторых печеночных мхов. Протонема может непосредственно развиваться во взрослый таллом печеночных мхов. У листостебельных мхов на ответвлениях протонемы образуются крошечные почковидные структуры, развивающиеся затем в облиственные гаметофоры взрослой особи.

По внешнему виду протонема резко отличается от взрослого растения и напоминает зеленую водоросль. Она часто подразделяется на хлоронему – зеленую ассимилирующую часть и ризонему – подземную бесцветную часть, несущую ризоиды. Хлоронема – это начальная стадия развития протонемы. Хлоронем может быть несколько. От споры они распространяются радиально и образуют протонематическую дерновину.

Протонему, которая формируется из споры, называют первичной. Вторичная протонема формируется в результате регенерации клеток гаметофита или спорофита.

У разных мохообразных протонема обнаруживает как регрессивную, так и прогрессивную тенденции развития. Прогрессивное развитие заключается в том, что наблюдается увеличение значения протонемы в жизненном цикле мха. В итоге протонема охватывает весь жизненный цикл, за исключением формирования гаметангиев и спорогона. Немало так называемых протонематических мхов с постоянной протонемой, особенно среди листостебельных, редко среди печеночных мхов.

Таким образов, полный жизненный цикл мохообразных (как и всех высших растений) от зиготы до зиготы состоит из гаметофазы (полового поколения – гаметофита: протонема, почки на ней, формирующие из них гаметофоры, несущие гаметангии (антеридии и архегонии), в которых образуются гаметы – сперматозоиды и яйцеклетки) и спорофазы (бесполого поколения – спорофита: зигота, зародыш, спорогон со спорами). Доминирует гаметофит. Спорофит соподчинен гаметофиту и в физиологическом отношении как бы сведен к его органу, продуцирующему споры.

У мохообразных чрезвычайно широко распространено вегетативное размножение. Оно обычно осуществляется за счет всех частей гаметофита и проявляется в разнообразных формах. Наиболее широко распространенной неспециализированной формой вегетативного размножения является фрагментация таллома. Старые участки таллома, моховой дернины отмирают и она распадается на отдельные фрагменты, образующие новые растения. Подобное разрастание ведет к образованию обширных моховых ковров. Особенно это характерно для сфатновых, но встречается и в других группах мхов. Вегетативное размножение может осуществляться также любыми другими частями тела растения – ломкими стеблями, почками, веточками, ломкими листьями, первичной протонемой. Надземные части опадают, на них образуются ризоиды. Почти все части гаметофита листостебельных мхов могут развивать вторичную протонему, формирующую молодые растения.

Разнообразны, также, и специализированные формы вегетативного размножения, когда возникают многоклеточные образования, специально предназначенные для вегетативного размножения. Они разнообразны по форме и происхождению. Это выводковые корзинки, экзогенные и эндогенные выводковые почки, выводковые веточки, придаточные побеги, выводковые листья, выводковые тельца и другие приспособления. Они могут возникать на любых частях растения, особенно, – на талломе, стебле, листьях, первичной и вторичной протонеме. На нижней стороне слоевища могут также формироваться клубеньки, богатые запасными веществами. В дальнейшем они развиваются в новые растения. Для перезимовки и перенесения неблагоприятных условий и специально для вегетативного размножения формируются ризоидальные клубеньки на почвенных, реже на стеблевых ризоидах. Вегетативное размножение наиболее часто наблюдается в условиях засушливого климата, поскольку для осуществления полового процесса необходима вода.

У некоторых моховидных, которые хорошо размножаются вегетативно, функции полового процесса слабо выражены или полностью утрачены. Длительное время они могут жить без образования спорогонов. У некоторых видов он остается неизвестным.

Распространены мохообразные на всех континентах: от высоких широт до тропических областей, от уровня моря до границ вечных снегов. Однако в разных географических областях они существенно различаются таксономическим составом и степенью обилия. Мхи преобладают в напочвенном покрове мшистых, долгомошных и сфагновых тенистых лесов, на верховых и отчасти низинных болотах. Особенно широко они представлены в тундрах, влажных высокогорьях. Пояс высокогорных тропических мшистых лесов располагается обычно на высоте более 3 000 м над уровнем моря. Предпочитая наиболее увлажненные местообитания, мхи селятся на почве, камнях, на валежнике, гниющей древесине, густо покрывают стволы и ветви деревьев, стебли лиан; нередко это эпифиллы. Немало их и на влажных каменистых склонах гор выше границы леса. Встречаются они на влажных лугах, по берегам водоемов. Некоторые моховидные вернулись в водную среду или без ущерба для себя переносят временное затопление. В пресноводных водоемах они могут произрастать на глубине до 40 м. Другие мхи обрастают каменистые обнажения, отдельные камни водных потоков рек и ручьев. Однако, типично водных мхов относительно немного. Не встречаются они в засоленных водоемах, засоленных пустынях, местообитаниях с подвижным субстратом. Немногие виды произрастают в зоне морских брызг. Хотя истинных морских обитателей среди них нет.

На отдельных участках нарушенных местообитаний нередко поселяются мхи-эфемеры. Известны также и моховые пустынные растительные сообщества, образованные ксерофильными видами. Причем некоторые из них образуют обширные скопления на открытых сухих горных склонах, которые нередко прогреваются до очень высоких температур. Многие мхи годами остаются жизнеспособными в сухом состоянии, а при увлажнении быстро восстанавливают активность.

Мохообразные играют заметную и важную роль в природных экосистемах, используются в практической деятельности. Как и другие растения, улавливая энергию Солнца, выделяя кислород, участвуя в круговороте веществ и энергии, они являются незаменимым компонентом биосферы Земли.

Мохообразные – неприхотливые растения. Некоторые виды способны переносить резкие колебания температуры, избыточное увлажнение или сильные засухи; приспособленные к жизни на бедных субстратах, они формируют сообщества в таких экотопах, где высшие сосудистые растения угнетены или вовсе не могут произрастать. Наряду с некоторыми наземными водорослями, лишайниками, они нередко входят в состав первичных растительных группировок на каменистых субстратах, обнаженных щебнистых и песчаных участках земли (некоторые печеночные, андреевые и зеленые мхи). Они активно разрушают породу, внедряясь ризоидами в микроскопически мелкие углубления на поверхности. Отмершие остатки пионерных видов постепенно создают обогащенный органическими веществами субстрат, пригодный для поселения других организмов.

Нередко роль мохообразных сильно возрастает в связи с резкими изменениями условий местообитания, обусловленных жизнедеятельностью самого сообщества растений, вызванных воздействием человека, животных, абиогенных экологических факторов. Например, уничтожение леса в бессточных местах или со слабым стоком и при близком залегании к поверхности грунтовых вод приводит к появлению избыточной влаги. Лесные растения выполняли ранее роль мощного насоса, выкачивающего влагу из почвы. С появлением избыточного увлажнения начинается процесс заболачивания. Нередко появляется сплошной покров кукушкина льна, затем поселяются сфагнумы (Sphagnum), роль которых в растительном покрове постепенно возрастает. В итоге формируется моховое болото. При возобновлении леса нарушенный водный баланс в почве восстанавливается. Сфагновые и политриховые мхи уступают место прежним, характерным для леса мхам, другим споровым и семенным растениям. Однако заболачивание лесов может иметь и необратимый характер.

Ежегодный прирост мхов незначительный и составляет от 1–2 мм до нескольких сантиметров. Однако они в основном не поедаются животными, мало повреждаются бактериями и грибами и медленно разлагаются. Это приводит к заметному увеличению моховых дернин многолетних видов. При массовом развитии (моховые тундры, гипновые и сфагновые болота и др.) они играют важную роль в сложении растительного сообщества и оказывают существенное воздействие на условия обитания других растений и животных. Например, корешки семян, проросших на поверхности моховой дернины, часто не достигают почвы и погибают.

Отмершие части низа моховой дернины сфагновых и гипновых болот оторфовываются и постепенно вовлекаются в процесс почвообразования. В результате значительные части континентов покрыты слоем живых мхов и их отмерших частей толщиной в несколько сантиметров, иногда до 1–3 м и более. На Восточно-Европейской равнине местами толщина торфа верхового болота достигает 9–11, а иногда и 13 м. Накапливаются и уплотняются также остатки других растений, обитающих вместе с мхами (осоковых, злаков, голосеменных (в первую очередь сосны), цветковых и др.).

Роль болот не сводится лишь к тому, что на них добывают торф, который используется в качестве топлива, для приготовления компостов, сырья для химической промышленности и т. д. Болота имеют важное гидрологическое значение. Сфагновые мхи и торф способны быстро впитывать и сравнительно прочно удерживать большое количество воды. Поэтому болота являются мощными аккумуляторами влаги. Сток воды из болот происходит медленно. Они питают ручьи и реки. На окружающих территориях поддерживают более высокий уровень грунтовых вод. Смягчают микроклимат. Они также способствуют переводу поверхностного стока вод в подземный, предохраняя земли от эрозии. В связи с этим также велика их роль в регулировании водного баланса суши. Болота – это и место обитания многих, в том числе промысловых животных, лекарственных и ягодных растений. Биологическая функция болот состоит также и в сохранении околоводных и болотных птиц. Раньше эта функция болотных систем совсем не учитывалась. Поэтому на страницах Красной книги Беларуси большинство птиц – болотных и околоводных.

Сравнительно недавно начали говорить о газоочистительной функции болот. Издавна считали, что леса – легкие Земли. Однако, болота лучше очищают воздух и могут регулировать газовый режим окрестностей. С помощью солнечной энергии растения поглощают углекислый газ, превращая его в органическое вещество. На болотах биомасса сохраняется в основном в виде торфа; углекислый газ консервируется. Таким образом, торф – это выведенный из атмосферы и сохраненный углекислый газ. При сжигании торфа он обратно возвращается в атмосферу.

Нередко осушение даже небольших болот, продиктованное сиюминутной хозяйственной выгодой, оборачивается большими потерями не только для живой природы, но и для национального богатства – обмелением и заилением рек, понижением уровня грунтовых вод, а нередко после смывания и сдувания вспаханных слоев торфа – деградацией почвенных горизонтов.

Практика последних десятилетий также показала, что выработанные торфяники необходимо подвергать вторичному заболачиванию для возобновления их экологических функций.

Общеизвестно ландшафтное значение мохообразных в тундровой зоне по сохранению природного равновесия в районах распространения вечной мерзлоты – моховой тундре, лесотундре, редкостойной тайге. Сплошной мохово-лишайниковый покров и небольшой слой торфа защищают рыхлые льдистые грунты от нагревания солнечными лучами. Нарушение целостности покрова приводит к увеличению глубины протаивания, к усилению мерзлотных процессов в грунтах. Часто при этом происходят катастрофические, необратимые изменения ландшафта. На месте устойчивых форм рельефа возникают овраги, озерно-болотные котловины, наблюдаются оползни, оплывины. Сокращаются также площади ценных оленьих пастбищ, охотничьих угодий, пощади лесов, разрушаются сооружения.

Мхи обладают способностью аккумулировать многие вещества, в том числе и радиоактивные.

Непосредственно используются человеком лишь немногие мохообразные. Верхние растущие части сфагнума содержат фенольные (сфагнол и др.) и тритерпеновые соединения, обладают бактерицидными свойствами, большой влагоемкосью. Ранее они применялись в медицине и ветеринарии, в военное время как перевязочный материал. В строительстве деревянных построек (домов, сараев) они используются в качестве утеплителя и изоляционного материала (для сохранения тепла бревна перекладываются прослойкой сухих лесных и болотных мхов). Сфагновые мхи также используются при хранении плодов и семян. Увлаженные мхи применяются для упаковки и транспортировки черенков и саженцев плодовых растений. Риччия плывущая (Riccia fluitans), риччиокарп плавающий (Ricciocarpus natans) из класса Печеночные мхи (Hepaticopsida), некоторые зеленые мхи из семейства Гипновые (Hypnaceae) выращиваются в аквариумах. Маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha) и фунария гигрометрическая (Funaria hygrometrica) – широко используемые объекты экспериментальных ботанических исследований по изучения воздействия факторов внешней среды на растения. Мохообразные также используются как индикаторы загрязнения атмосферы, глубины протаивания грунтов, степени заболачивания территории и т. д. Подобно лишайникам, некоторые виды отличаются высокой чувствительностью к примеси в воздухе отдельных газообразных ксенобиотиков (особенно двуокиси серы). В сильно загрязненных районах они часто отсутствуют или представлены ограниченно (небольшим числом видов и особей).

Иногда мхи могут играть и отрицательную роль, ухудшая продуктивность сельскохозяйственных земель, вызывая их замоховение и заболачивание. Они также способствуют заболачиванию сырых лесов и лугов. Особенно на равнинах умеренно холодных поясов, где количество осадков достаточно велико, а испарение влаги невысокое. Наблюдается избыток влаги. Накапливающееся при отмирании луговых трав органическое вещество в условиях влажного и прохладного климата не успевает разлагаться и превращается в торфяной слой, на котором поселяются мхи, впоследствии образующие сплошной ковер. Заболачивание усиливается. Если не улучшить аэрацию и питательный режим почвы, луг может превратиться в болото.

Мохообразные – одна из древнейших групп высших растений. Среди высших растений они стоят очень обособлено, поскольку только у них в цикле воспроизведения гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом. Нет связующих звеньев, переходных форм, между ними и другими отделами высших растений. Геологическая летопись содержит слишком мало сведений (из палеозоя и мезозоя описано около 100 видов) для выяснения этапов их становления, филогенетического родства и путей их эволюции.

Поэтому вопрос о происхождении мохообразных в настоящее время не имеет однозначного решения и мнения исследователей расходятся. Долгое время идет дискуссия относительно их возможных предков.

В структурно-функциональном отношении мохообразные более других групп растений проявляют признаки свойственные организации водорослевых земноводных предшественников наземных растений (безсосудистые, лишены корней, вегетативное тело некоторых в виде дихотомического стелющегося таллома). Широко распространено мнение, что мохообразные, как и другие высшие растения произошли от отдаленного общего предка (монофилия). Предковые формы всех высших растений обладали изоморфной сменой поколений, каждое из которых вело самостоятельный образ жизни (Л.М. Кречетович, К.И. Мейер и др.). Мохообразные пошли по пути сокращения спорофита, что привело к потере его самостоятельности. На это указывает наличие в споргоне некоторых мохообразных редуцированных устьиц, зачатков проводящих тканей в колонке и ножке, случаи прорастания гаустории сквозь ткань гаметофита в почву и развитие на ее поверхности ризоидов. В результате редукции целые поколение свелось до органа, производящего споры. Наоборот, половое поколение (гаметофит) оказалось ведущим в жизненном цикле.

Другие исследователи считают, что Bryophyta возникли непосредственно от древних зеленых водорослей с разнонитчатой (гетеротрихальной) структурой таллома независимо от остальных групп высших растений (Б. Девис, Р. Веттштейн, Д.К. Зеров).

Поскольку мохообразные сильно различаются по анатомо-морфологическому строению (талломные пластинчатые, талломные листостебельные, настоящие (побеговые) листостебельные) они нередко рассматриваются в качестве полифилетической группы растений (возникшей от нескольких предков). Разнонитчатая структура таллома позволяет вывести независимые пути возникновения и параллельные линии эволюции талломных и листостебельных форм мохообразных. Талломные формы формировались по пути дальнейшего развития стелющихся участков. Листостебельные формы возникли в результате наибольшего развития вертикальных частей тела. Эта линия эволюции оказалась более прогрессивной и привела к большему разнообразию форм.

Независимое возникновение и параллельное развитие различных форм мохообразных снимает дискуссионный вопрос о первичности талломных или листостебельных. Признается вероятность их одновременного появления.

Особенно похожа на нитчатую водоросль широко распространенная нитчатая протонема. Это и послужило основным поводом для предположения о происхождении мохообразных непосредственно от зеленых водорослей. Однако более поздние исследования показали, в частности, что стенки клеток протонемы кардинально отличаются от клеточных стенок зеленых водорослей.

Согласно взглядам ряда авторов (Д. Скотт, Б.М. Козо-Полянский, А.Л. Тахтаджян и др.) риниеобразные были предками мохообразных. Развитие шло параллельно с другими группами высших растений по пути регрессивного развития спорофита и постепенного усиления роли гаметофита. Все бессеменные высшие растения имеют очень большое сходство строения генеративных органов, спорангиев. Спорофиты многих мохообразных имеют устьица. Устьица являются высокоспециализированными структурами, представляющими собой сложные приспособления, возникшие в условиях наземной жизни. Являясь небольшими по размерам и связанными с увлажненными местообитаниями, мохообразные со времени своего возникновения оказались под пологом более крупных растений. Трудно предположить, чтобы за относительно короткий промежуток времени, такие сложные структуры как антеридии, архегонии, спорангии, устьица могли возникнуть независимо в двух разных линиях эволюции растительного мира. Поэтому в настоящее время многие исследователи признают общее происхождение мохообразных и других отделов высших растений. Устьица коррелятивно связаны с проводящей системой. Наличие устьиц является веским доводом о происхождении Bryophyta от растений с хорошо развитым спорофитом. Ими могли быть риниофиты.

Как отмечено, у некоторых видов из разных классов мхов гаустория может сильно разрастаться. Она прорывает ткань гаметофита и внедряется в почву. На ее поверхности образуются ризоиды; спорофит переходит к самостоятельному питанию. Это также позволяет предположить, что спорофиты предковых форм вели самостоятельный образ жизни. В дальнейшем они подверглись редукции и перешли к питанию за счет гаметофита.

За длительный период своего развития мохообразные постепенно адаптировались к различным условиям среды обитания, хотя в целом смена эпох, изменения в растительном покрове Земли кардинально не изменили условия их жизни. Это способствовало сохранению многих изначальных примитивных признаков. Они по-разному адаптировались к условиям среды обитания. Вместе с тем генетический потенциал гаплоидного гаметофита гораздо меньше по сравнению с диплоидным спорофитом. Поэтому более узки структурные, физиологические и другие возможности гаметофита. Возможно этим объясняется отсутствие у мхов развитой водопроводящей системы, разнообразия механических, запасающих и покровных тканей. Отсутствие развитых проводящих тканей, ограничивает в первую очередь рост в высоту. Своеобразие мохообразных заключается в том, что адаптивные процессы, специализация анатомо-морфологических структур и физиологических процессов осуществлялись на основе их низкого эволюционного уровня.

Эволюция Bryophyta имела характер приобретения частных специализаций, а не общего прогресса. Прежде всего это связано с особенностями фотосинтеза мхов, который характеризуется низкой продуктивностью в целом (в 40–50 раз меньше продуктивности цветковых). Хлоропласты мелкие, в 5–10 раз беднее хлорофиллом по сравнению с цветковыми. Вместе с тем фотосинтез мхов может протекать при освещенности, составляющей всего 4% от полной. Они способны даже в темноте поглощать углекислый газ и переводить его в органические соединения. Поэтому фотосинтез осуществляется в течение суток с разной интенсивностью. Важной особенностью фотосинтеза является быстрая перестройка ферментов в зависимости от изменения спектрального состава в течение вегетационного периода и даже зимой. Поэтому у мхов умеренных и холодных областей фотосинтез может протекать не только круглосуточно, но и круглогодично. Установлено, что некоторые виды тундровых мохообразных способны фотосинтезировать под снегом на глубине 20 см при температуре воздуха минус 14^о С. Наблюдается некоторый зимний прирост растений. У мохообразных не только фотосинтез, но и обмен веществ в целом протекает с низкой интенсивностью. Довольно низкая активность ферментов.

Крайне своеобразен у мхов водный режим. Они способны поглощать воду не только благодаря физиологическим, но главным образом по физическим законам: капиллярности, гигроскопичности, набухания. Этот древний, примитивный тип водного режима обеспечивает активное поглощение воды. У разных мхов он носит характер частных, нередко очень тонких специализаций.

Примитивным признаком мохообразных является их способность переходить в состояние анабиоза при неблагоприятных условиях. Подобно лишайником они могут без вреда для себя переносить длительно (иногда десятилетиями) экстремальные условия – пересыхание, высокие или отрицательные температуры. Они не активно противостоят факторам среды, а пассивно переносят неблагоприятные условия. В состоянии анабиоза практически прекращаются все обменные процессы. Мхи теряют при этом видимые признаки жизни, и снова легко оживают при наступлении благоприятных периодов.

Многие мхи являются олиготрофами (растениями, способными произрастать на бедных минеральными веществами почвах).

Частные приспособления мохообразных позволяют им избегать конкуренции со стороны более высокоспециализированных растений и прочно удерживать свои жизненные позиции в сообществах.

Уже в палеозое наметились основные линии развития мохообразных (печеночники, сфагновые и зеленые мхи). Современные их семейства сложились, в основном, уже в середине мезозоя. Мохообразные представляют собой боковую слепую ветвь эволюции.

С давних пор мохообразные заняли особое место в природной среде и сохранили его в сложных условиях формирования облика суши, изменений климатов и растительного покрова не оскудев в морфологическом разнообразии и таксономическом богатстве. Инвентаризация мхов еще далеко не закончена. Недостаточно изучены тропические регионы, многие страны Южного полушария.

Насчитывается от 22 до 27 тысяч мохообразных (около 1 000 родов, свыше 150 семейств, объединенных в 23 порядка). По числу видов среди высших растений они занимают второе место после цветковых. В последние десятилетия в результате таксономических перестроек, описания новых видов численность мохообразных значительно возросла. Только один подкласс Зеленые мхи включает около 29 тысяч видов. В Беларуси произрастает около 430 видов мохообразных. Около 50 видов являются доминантами болотных и суходольных ценозов. Охраняемые растения – 15 видов (андреэя скальная, виды сфагнума, бриума, пореллы, ортотрихума и др.). Впервые они были включены во 2-е издание Красной книги Беларуси (1993 г.). В подготовленном к печати 3-ем издании в основную часть включено 27 видов, в дополнительные списки – 49.

Среди высших растений мохообразные образуют наиболее обособленную группу. В процессе эволюции у Bryophyta совершенствовался преимущественно гаметофит. Во всем растительном мире гаметофит мхов имеет наиболее сложное строение. У остальных высших растений прогрессивно развивался спорофит, а гаметофит постепенно редуцировался. В связи с уникальностью гаметофитной линии развития растений, оформилась специальная ботаническая наука, посвящена изучению мохообразных – бриология. Помимо общепринятых для всех высших растений методик, понятий и терминов, выработались и чисто бриологические.

Большинство бриологов подразделяют мохообразные на три класса: Печеночные мхи, Антоцеротоподобные и Листостебельные. В основу классификации положены признаки анатомо-морфологическго строения гаметофита, строение и способы вскрывания коробочек, особенности географического распространения и др. Хотя их признаки строения в общих чертах свойственны просто организованным растениям, эти классы резко различаются между собой. Талломные формы: пластинчатые и листостебельные (печеночтые и антоцеротовые мхи) имеют примитивное дорзовентральное строение. Антоцеротовым характерен более сложно организованный спорофит. Радиально симметричные «побеговые» листостебельные более приспособлены к изменяющимся факторам внешней среды. У многих спорогон также имеет более сложное строение, снабжен уникальным механизмом для регулирования высева спор (перистом). Некоторые содержат зачатки внутренней проводящей системы и вполне могут считаться редуцированными «сосудистыми» растениями.

В последнее время многие исследователи (особенно те, которые придерживаются гипотезы их полифилетического происхождения) считают эти три группы мохообразных самостоятельными отделами. Иногда выделяют четвертый отдел. В первую очередь это касается антоцеротоподобных, которые крайне своеобразны и далеки от любой известной группы организмов. Наличие же сходных признаков – не доказательство родства, а результат конвергентной эволюции.