Порядок Риниевидные – Rhyniales

Порядок включает самые древние из достоверно известных высших растений. Надземные дихотомически разветвленные оси спорофита всегда гладкие нечетко дифференцированы на вегетативные и спороносные. Главная ось выделятся слабо или чаще вовсе не выражена. Спорангии одиночные, от округлых до эллиптических (реже они почковидные).

Древнейшим и наиболее примитивным представителем порядка, как и всего отдела, является куксония, обитавшая на заболоченных низинах. Ее тонкие уплощенные, несколько неравно дихотомические оси высотой 5 – 10 см. Некоторые оси заканчивались мелкими (диаметром до 1 мм) толстостенными шаровидными или почковидными спорангиями. Обнаружено в верхнесилурийских отложениях Уэльса (Великобритания), Чехии, Подолии (Украина), Центрального Казахстана и США, а также в нижнедевонских – Шотландии и Западной Сибири.

Из нижнедевонских растений наиболее детально изучена риния (Rhynia) с двумя видами – р. большая (R. major) и р. Гвин-Вогана (R. gwynne-voughanii). Особи первого вида (рис. 2) достигали 45–50 см высоты, оси диаметром до 5–6 мм, второго вида – 15–20 см и 2–3 мм диаметром. Характеризовались равно и неравно дихотомическим ветвлением. Уже у ринии появились два типа осей – надземные оси отходили от горизонтальных ризомоидов с пучками водопоглощающих ризоидов. Оба вида найдены в девонских отложениях Шотландии. Это были растения избыточно увлажненных местообитаний. Местообитания периодически затоплялись пресными водами. Благодаря песчаным и глинистым наносам растения захоронились на месте своего произрастания в прижизненном положении. В процессе фоссилизации (перехода в ископаемое состояние) они пропитывались раствором кремнекислоты, поэтому сохранились тончайшие детали внешнего и внутреннего строения. Изучаются их микроскопические препараты (шлифы, влажные препараты мацерированных кусочков ткани, сухие препараты для сканирующего электронного микроскопа и др.).

Анатомическое строение осевых структур очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представлена типичной гаплотостелой (в виде концентрического проводящего пучка). В условиях избыточной влажности еще не требовалось сильного развития проводящей системы. При развитии ксилемы первыми формировались трахеиды в центре ксилемного кольца (ксилема была центрархная). Трахиды ринии Гвин-Вогана с кольчатыми, спиральными утолщениями. У р. большой на стенках трахеид наблюдается мелкосетчатая структура. Ксилема окружена толстым слоем флоэмы. К периферии располагалась мощная кора, состоящая из паренхимных клеток, которые функционировали как фотосинтезирующая ткань. Перицикл, эндодерма, механические (опорные) ткани отсутствовали. Кора подразделялась на внутреннюю и наружную. Внутренняя кора состояла из более рыхло расположенных клеток с более крупными межклетниками. Наружная кора – из нескольких слоев плотно соединенных клеток. С поверхности теломы покрывала мощно кутинизированая эпидерма. Наружные стенки ее клеток утолщены. Немногочисленные непогруженные устьица лишены побочных клеток. Строение эпидермы указывает на необходимость регулирования транспирации, что обусловлено воздействием атмосферных факторов. Как и другие риниофиты, они не обладали способностью к вторичному (латеральному) приросту (меристема у них была только верхушечная).

На некоторых теломах терминально располагались продолговато-цилиндрические спорангии (10–12 мм длиной и до 4 мм толщиной). Стенка спорангия многослойная и мало отличалась от эпидермы и коры вегетативных осей. Спорангии раскрывались продольно, активно, с помощью специального слоя клеток с утолщенным стенками, которые тянулись двумя рядами вдоль спорангия. Споры одинакового морфологического строения, многочисленные, имели довольно толстую оболочку. Споры соединены в тетрады и были снабжены 3-лучевым тетрадным рубцом. Таким образом, у ринии в спорангиях, как и у всех высших растений, происходило редукционное деление.

Влаголюбивым растениям был также хорнеофитон, обитавший тоже на болотистых участках. Он представляет большой интерес, поскольку в его строении прослеживаются черты дальнейшей специализации. Надземные оси высотой до 20 см, сходного строения с ринией. Однако отходили они от подземных ризомоидов клубневидной, шаровидной формы. Они лишены проводящих тканей и целиком состояли из паренхимных клеток. В тканях подземных органов хорнеофитона обнаружены гифы гриба, относимого к вымершему роду Палеомицес (Palaeomyces). Формировалась примитивная микориза. Это значительно усилило поглощающую способность подземных органов, улучшилось минеральное питание растений. С помощью ризомоидов риниевые могли размножаться вегетативно.

Терминальные цилиндрические спорангии хорнеофитона длиной до 4 мм по внешнему виду мало отличались от несущих их теломов. Они имели вид трубок с колонкой стерильной ткани внутри. Спорангии собраны в пучки с общей споросодержащей полостью и почковидно ветвящейся центральной колонкой. Многослойная стенка спорангия состояла из паренхимных клеток и являлась продолжением периферической части коры телома. Внутренние клетки коры по-видимому превращались в материнские клетки спор, а затем в споры. Спорангии вскрывались апикальной порой.

Как отмечено выше, предполагаемые гаметофиты хорнеофитона, имевшие обоеполые гаметангиофоры, описаны под названием лионофитон.

Благодаря наличию особенностей строения и дальнейшей специализации подземных и надземных органов спорофита некоторые исследователи (Мейен, 1987) выделяет хорнеофитон в самостоятельный класс.

В пределах порядка Риниевидные прослеживается некоторые черты эволюционной продвинутости – тенденция к сближению спорангиев и их дальнейшего срастания в синангии. У нижнедевонского рода Хедея в результате многократно дихотомического ветвления спорносных теломов и их укорачения, спорангии собраны в щитковидные пучки (рис 2). В результате дальнейшего эволюционного сближения спорангиев, они срослись (образовался синангий), что наблюдается у другого нижнедевонского рода – Ярравия.

Черты эволюционной продвинутости в вегетативной сфере – появление неравно дихотомического ветвления, начало разделения функций между стерильными и фертильными осями, намечается переход к уплощению осей. Это был первый шаг эволюционного формирования макрофиллов.