Класс Зостеролистоподобные – Zosterophyllopsida

Класс объединяет небольшую группу ранне- и среднедевонских небольших (до 50 см высотой) растений. Для них была характерна чаще неравная дихотомия. Оси голые или покрыты чешуевидными или шиповидными энациями, иногда с железистыми клетками. У многих видов в месте внтвления осей сохранился остаток пазушной оси в виде бугорка (подобно псилофиту).

От риниеподобных они отличались по ряду признаков. Ксилема чаще экзархная. Первые элементы формировались по периферии ксилемного кольца, последующие – ближе к центру (развитие в онтогенезе – центростремительное). Метаксилема состояла из лестничных и сетчатых трахеид. В целом гаплостела развита сильнее – на поперечном срезе обычно эллиптическая.

Для них обычно характерно боковое (латеральное) одиночное и групповое расположение спорангиев. Они располагались на хорошо выраженных ножках разной длины (остатках боковых ответвлений); округлые или поперечно вытянутые (почковидной формы) с поперечной дистальной щелью, иногда сопровождаемой утолщением стенки. Спорангии раскрывались вдоль щели на две неравные створки. Спорангии формировали спороносные зоны в средней части осей, или на их верхушках (подобно верхушечным колоскам).

Возможно, это были полуводные растения. Надземные оси покрывала кутикула, но только самые верхние участки имели устьица. Это свидетельствует о том, что нижние части были погружены в ил или воду.

Наиболее древний род зостерофиллюм (зостеролист). Известен из нижнего и среднего девона как северного (Европа, Западная Сибирь, Китай, Северная Америка), так и южного полушария (Австралия). Небольшие травянистые растения 15–17 см высотой имели своеобразные стелющиеся тонкие голые оси, ветвящиеся интенсивно и неравномерно дихотомически, под прямым углом или К-образно (рис. 2). Одни ответвления росли вверх, а другие – вниз. Ответвления растущие вниз были погружены в ил и служили опорой растению, позволяя ему распространяться в стороны. Вертикальные ответвления в верхних частях несли многочисленные (до 60) почковидные спорангии, собранные в терминальные колосовидные образования. У различных видов, спорангии располагались спирально, супротивно, двухрядно или однорядно (с одной стороны оси). Таким образом, уже у раннедевонских зостеролистоподобных прослеживается разнообразие в расположении спорангиев.

Нижние части растения были покрыты кутикулой. Внешняя кора состояла из толстостенных субэпидермальных клеток. Ксероморфность осевых структур можно объяснить тем, что растения, по-видимому, произрастали в засоленных местообитаниях (т.е. были галофитами). Ксероморфные признаки выражены и у современных растений подобных местообитаний. Свое название зостеролисты получили из-за их общего сходства с современными цветковыми однодольными травянистыми растениями рода Zostera – взморник. Представителей этого рода часто называют «морской травой», приспособившихся к обитанию в соленой воде морей и океанов.

Род Госслингия (рис. 2) также описана из нижнедевонских отложений (Южный Уэльс Великобритании). Безлистные, преимущественно дихоподиально ветвящиеся оси высотой не менее 50 см отходили от дихотомически ветвящегося ризомоида. Своеобразная особенность госслингии – и спиральная закрученность верхушек молодых осей, а также наличие небольших бугорков на осях возле точек их ветвления. Подобные структуры имеются и у других девонских зостеролистоподобных. Но у госслингии в бугорок входил проводящий пучок. Возможно они могли быть органами вегетативного размножения или гомологами пазушных ризофоров современной селягинеллы. Спорангии от шаровидных до почковидных, более или менее равномерно рассеяны вдоль главных и боковых осей.

Род Савдония (Sawdonia) интересен наличием на осях шиповатых выростов (эмергенцы), без пучков (рис. 2). Побеги ветвились нерегулярно, дихотомически, или выделялась главная ось. Молодые оси улиткообразно закручивались. Устьица погруженные. Спорангии почковидные, вскрывались дистальной щелью, которая сопровождалась валиковидным утолщением. Короткие ножки снабжены проводящим пучком. Спорангии располагались небольшими группами в средних частях осей.

Мнения исследователей о положении этого класса в системе высших растений расходятся. Иногда савдонию и некоторые другие представители класса нередко сближают с плаунообразными из-за латерального расположения спорангиев. Однако у них отсутствуют филлоиды, столь характерные для последних. Скорее всего они связаны филогенетическим родством.

Таким образом, для первых наземных крайне примитивных растений были характерны большой полиморфизм и разнообразие признаков. Для надземных вегетативных осей свойственны различные типы дихотомического ветвления, по-разному ветвились и боковые ответвления (слабо и обильно). Морфологическая дифференциация вегетативных и спороносных осей отсутствовала или четко выражена. Различные типы заложения элементов ксилемы.

Еще большее многообразие характерно для репродуктивных органов. Различная форма спорангиев, их расположение на оси (верхушечное, боковое), взаимное расположение (одиночное или групповое, свободное или срастание в синангии). По-разному вскрывались спорангии, что проявлялось в отсутствии или наличии механизма вскрывания. В первом случае споры, вероятно, освобождались после разрушения стенки спорангия. Во втором – формировались приспособления примитивного плана. Спорангии вскрывались щелью, которая располагалась продольно или поперечно: у основания или на верхушке; апикальной порой. У некоторых видов формировалась колонка спорангия.

Отмеченные признаки встречались у риниеобразных в разных комбинациях. В связи с этим трудно выяснить эволюционные тенденции в пределах этой группы. В морфологическом ряду от растений типа риния, к более эволюционно продвинутым тримерофитовидным и зостеролистовидным будет увеличиваться интенсивность ветвления, произойдет дифференциация ответвлений на стерильные и фертильные, верхушечное расположение спорангиев сменится боковым, центробежное развитие элементов ксилемы сменится центростремительным. Параллельно будет увеличиваться количество элементов метаксилемы.