Класс Прогимноспермовые, Праголосеменные – Progymnospermopsida

Изучение ископаемых растений связано с большими трудностями. Не всегда удается обнаружить вымершее растение целиком. Отдельные части одного и того же растения находят в разное время, в разных местах и, как уже отмечено, часто они описываются под разными названиями. Открытие прогимноспермовых как раз и связано с установлением общей принадлежности ископаемых частей давно известных и казалось разных растений. В 60-х годах ХХ века Ч. Беком было доказано, что вегетативные органы папоротникового типа, описанные в литературе под названием Археоптерис (Archaeopteris) и остатки стволов рода Колликсилон (Callixylon), относимого ранее к голосеменным (порядок Cordaitales) принадлежат одному и тому же растению. В дальнейшем это было подтверждено неоднократно. Археоптерис относили к разноспоровым папоротникам. Итак, прогимноспермовые объединяют растения с признаками разного эволюционного ранга.

Многие авторы рассматривают их в ранге одного из классов отдела Папоротникообразные (однако подчеркивается что они отличаются от типичных Папоротникообразных и представляют самостоятельную линию эволюции). Другие авторы рассматривают их как самостоятельный таксон в ранге отдела.

Прогимноспермовые – промежуточная по своим признакам группа между тримерофитами (отдел Риниеобразные) и голосеменными. В своем происхождении они связаны непосредственно с тримерофитовыми. С ними их сближает терминальное расположение спорангиев у некоторых видов, а иногда и их строение (крупные, снабженные проводящим пучком). Наиболее примитивные роды прогимноспермовых отличаются от наиболее продвинутых тримерофитовых только расчленением протостели и/или присутствием вторичной древесины. Сходство с папоротниками проявляется в наличии крупных перистых листьев и в отсутствии семяподобных структур. Таким образом, прогимноспермовые и папоротникообразные имеют общее происхождение от более древних тримерофитовых, но их дальнейшее развитие шло, возможно, независимыми путями, что и послужило основанием для выделения их в самостоятельный отдел. От тримерофитовых в целом они отличаются более сложным ветвлением и соответственно более развитыми проводящими системами. Наиболее важное прогрессивное отличие от них – наличие бифациального камбия, т. е. камбия, образующего вторичную ксилему и флоэму. Такой тип камбия характерен для семенных и, скорее всего, впервые появляется у прогимноспермовых. Эта группа известна с конца раннего девона, а в верхнем карбоне уже исчезает. Несмотря на относительно непродолжительный период существования у прогимноспермовых успели произойти значительные эволюционные изменения, вплотную приблизившие их к голосеменным растениям (вторичная древесина с окаймленными порами в протостелических и сифоностелических осях). Некоторым видам свойственно также образование довольно сложно устроенной вторичной флоэмы. Наиболее продвинутые разноспоровые роды достигают уровня организации голосеменных во всех органах, кроме репродуктивных. Спорангии крайне примитивные (относительно крупные, верхушечные, часто одиночные, снабжены проводящим пучком).

Отличительные особенности прогимноспермовых следующие: 1) наличие камбия, образующего вторичную древесину; 2) наличие трахеид с окаймленными порами, которые располагались правильными рядами; 3) своеобразное строение экзоспория (наружный слой его имеет гранулярное (зернистое) строение, а внутренний – ламеллярное (слоистое)), характерное для голосеменных.

Прогимноспермовые нередко подразделяют на четыре порядка (Мейен, 1987), из них основными являются Протоптеридиевидные, или Аневрофитовидные, Протопитиевидные и Археоптерисовидные. Порядок Негератиевидные (Noeggerathiales) c неясным систематическим положением. Это промежуточная группа между хвощеобразными и папоротникообразными. К прогимноспермовым их относят условно по причине предполагаемого филогенетического родства.