double arrow

Подкласс Сальвинииды – Salviniidae

Небольшие (размером до 20–25 см) разноспоровые папоротники пресноводных водоемов преимущественно тропических и субтропических, реже умеренных областей обоих полушарий. Плавают на поверхности стоячих и медленно текущих вод, образуя местами значительные заросли. Проводящая система стебля – редуцированная тонкая сифоностела, которая нередко принимает форму протостелы.

Микро- и мегасорусы заключены в замкнутый и округлый индузиум, формируются на одном растении (рис. 7). Они обычно шаровидной формы. Сорусы содержат соответственно микро- и мегаспоры Зрелые споры заключены в пенистую массу, которая образуется из плазмы клеток тапетума спорангия. Она обеспечивает плавучесть спор и гаметофитов. Кусочки пенистого вещества со спорами называют массулами. В микроспорангиях образуется, как правило, 32, 64 микроспоры. В мегаспорангии развивается только одна мегаспора. Заростки (гаметофиты) разнополые, сильно редуцированы. Женский заросток более крупный.

В подклассе один порядок Сальвиниевидные (Salviniales) и два семейства: Сальвиниевые и Азолловые.

Семейство Сальвиниевые (Salviniaceae) включает только один род Сальвиния (Salvinia), насчитывающий 10 видов. Они являются остатками крупного рода известного еще с позднего мела. Два вида встречаются в умеренных областях, остальные распространены в тропиках и субтропиках. Растения умеренных широт – однолетники, тропические виды – многолетние растения.

Спорофит сальвинии представляет собой свободно плавающее в воде корневище, полностью лишенное корней, по узлам несет череду мутовок, состоящих из трех листьев. Каждая мутовка включает пару цельных зеленых плоских плавающих листьев и третий погруженный спорофилл, рассеченный на множество тонких корнеподобных неветвящихся нитевидных сегментов, густо покрытых жесткими волосками. У более древних, вымерших видов, сегменты подводного листа многократно ветвились. Погруженный лист частично выполняет функцию корня и одновременно является органом равновесия. Пузырьки углекислого газа, выделяющегося при дыхании, задерживаются между волосками, уменьшая удельный вес растения. Плавающие листья овальной, яйцевидной или округлой формы, покрыты восковым налетом, несут на поверхности сосочки и волоски, что делает их несмачиваемыми. У некоторых видов на нижней поверхности плавающего листа развивается своеобразный вырост – киль, состоящий из рыхлой ткани. Это также способствует удержанию плавающих листьев на поверхности воды. Палеоботанические данные показывают, что сальвинии, имеющие киль были широко распространены в прошлые геологические эпохи.

В анатомическом строении стебля, плавающих и подводных листьев резко выражены черты приспособления к водному образу жизни: много обширных воздухоносных полостей, механические ткани развиты очень слабо, а проводящая ткань – сильно редуцированы.

Сальвинии – однодомные растения. У основания подводных листьев или на их спороносных сегментах образуются сорусы, одни из которых состоят из микро-, другие – из мегаспорангиев. У сальвинии покрывальце сорусов двухслойное. Слои соприкасаются у основания и на верхушке соруса, разделены широкой воздухоносной полостью, уменьшающей их удельный вес и обеспечивающей плавучесть. Благодаря наличию замкнутого покрывальца сорусы сальвинии обычно называют спорокарпиями. По величине и форме они обычно сходны между собой. Микросорусы сидячие, мегасорусы обычно на коротких ножках, закладываются первыми. В сорусах на плацентах располагаются спорангии. Они снабжены однослойной стенкой, лишенной кольца, имеют ножку.

В микросорусах образуется множество (до 500) микроспорангиев, прикрепленных к разветвленным плацентам длинными ножками. В микроспорангиях обычно образуются 64 микроспоры. Их тетрады погружены в отвердевающую плазматическую массу – массулу.

В мегасорусах спорангиев немного (до 25). Толстыми короткими ножками они прикреплены к массивным плацентам. В мегаспорангии формируется только одна мегаспора. Ее толстый периспорий тапетального происхождения. Благодаря своей легкости он способствует удержанию мегаспорангия на поверхности воды. У ископаемых сальвиний известны амфиспорангиатные сорусы, в которых имелись микро- и мегаспорангии.

Отделившись осенью от растения, созревшие сорусы погружаются на дно водоема. Весной, после постепенного сгнивания покрывал, спорангии всплывают на поверхность. Микро- и мегаспоры прорастают, прорывая при этом стенку соответствующих спорангиев.

Из микроспоры формируется сильно редуцированный мужской заросток, не покидающий микроспорангия. Его вегетативное тело представлено только двумя неравными проталлиальными клетками: крупной – вегетативной и мелкой – ризоидальной. На нем формируются два редуцированных антеридия. В каждом образуется по четыре спирально закрученных многожгутиковых сперматозоида. Таким образом, с каждой микроспоры после ее прорастания образуется восемь сперматозоидов. Мужские заростки лишь частично выдаются из оболочки микроспорангия. Нижние части вегетативного тела не несущие антеридии скрыты внутри микроспорангия.

Женский заросток, формирующийся после прорастания мегаспоры, подобно мужскому, не покидает оболочки мегаспоры и мегаспорангия все время связан с ними. Однако он редуцирован в меньшей степени. Первое деление мегаспоры приводит к образованию двух клеток. Более мелкая дает начало генеративной части заростка. Более крупная разрастаясь сначала становится многоядерной, а с формированием оболочек превращается в многоклеточную ткань. Она заполняется питательными веществами, используемыми при развитии зародыша. Через разрыв оболочки верхняя генеративная часть женского заростка выступает наружу в виде зеленеющей неправильно треугольной пластинки. На ней формируется несколько архегониев. После оплодотворения функционирует только один архегоний. Развитие зародыша спорофита происходит без периода покоя. С помощью гаустории он долго питается за счет заростка. После появления стебелька и первого листа переходит к самостоятельному питанию.

У сальвинии плавающей (Salvinia natans) уже в начале лета можно наблюдать миниатюрные растения длиной 1–2 см. В процессе развития молодого растения происходит изменение формы листьев и характера листорасположения. Первый лист имеет щитовидную форму, последующие два листа округлые, далее развиваются овальные листья, свойственные взрослому растению. Очередное листорасположение сменяется мутовчатым.

В благоприятных условиях сальвинии быстро и легко размножаются вегетативно. Корневища могут распадаться на отдельные фрагменты, из которых быстро развиваются новые растения. В узлах между листьями образуются почки, на которых развиваются ветви корневища. Они легко отламываются от основания стебля, разносятся течением, животными и также развиваются в новые особи. В тропических областях сальвинии играют заметную роль в природных водных экосистемах. Развиваясь в массовых количествах могут покрыть поверхность водоема сплошным толстым слоем, способны серьезно мешать хозяйственной деятельности.

Сальвинии популярны как декоративные растения аквариумов и парковых водоемов. В оранжерейных и комнатных условиях обычно разводят американские тропические виды – сальвинию ушковидную (S. auriculata) и с. продолговатолистную (S. oblongifolia). В открытых водоемах лучше развивается сальвиния плавающая.

Реликтовый вид сальвиния плавающая, в Беларуси находится на северной границе ареала, занесена в Красную книгу.

Семейство Азолловые (Azollaceae) включает один род Азолла (Azolla) с шестью видами, распространенными в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях. Это крошечные (длиной до 2.5 см) нежные свободно плавающие папоротники пресноводных водоемов со стоячими или слабо проточными водами. Внешним обликом напоминают юнгерманниевые печеночные мхи (рис. 7). На верхней стороне разветвленного корневища располагаются крошечные листья (0.5–1 мм). Вниз отходят довольно длинные придаточные корни. Каждый лист образован двумя лопастями, или сегментами. Верхний сегмент выступает над водой, зеленый. В его нижней части, у основания, имеется обширная овальная полость, в которой поселяется цианобактерия анабена азоллы (Anabaena azollae). Благодаря симбиозу и азолла может усваивать атмосферный азот.

Жизненный цикл азоллы сходен с жизненным циклом сальвинии и других разноспоровых водных папоротников. Азоллы также однодомные растения. Однако имеются различия в строении репродуктивных структур. На некоторых нижних сетментах листа азоллы развиваются сорусы. В отличие от сальвинии, у азоллы микросорусы значительно крупнее мегасоруса. Различаются и по строению. В полости сорусов также живет анабена. Микросорусы шарообразные, величиной с булавочную головку и содержат от 7 до 100 микроспорангиев на плаценте. В каждом микроспорангии развивается обычно 64 микроспоры. Пенистое вещество разбито на четыре участка (массулы), внутри которых заключены споры. У большинства видов азоллы над поверхностью массул выступают волоски, заканчивающиеся крючочками. С их помощью массулы с микроспорами прикрепляются к плавающим мегаспорам.

Для обеспечения перекрестного оплодотворения, развитие мегасоруса начинается после развития микросоруса. Они значительно более мелкие, содержат только по одному мегаспорангию с одной мегаспорой, хотя потенциальных мегаспор образуется 32. Остальные обычно отмирают. Как и у других водных папоротников мужской и женский гаметофиты сильно редуцированы. На них формируется только по одному гаметангию. В антеридии образуется 8 многожгутиковых сперматозоидов. В отличие от сальвинии, женский заросток не зеленеет, а питается за счет питательных веществ мегаспоры (крахмал, зерна протеина). Если оплодотворение не происходит, на женском гаметофите могут появиться еще несколько дополнительных архегониев.

Зигота дает начало молодому спорофиту следующего поколения, который плавает на поверхности воды благодаря воздухоносной полости первого листа. У проростков азоллы хорошо развит корень, отсутствующий у сальвинии. Как у сальвинии, в строении спорофита азоллы прослеживаются анатомические признаки, характерные для водных растений (наличие многочисленных воздухоносных полостей, редукция проводящей системы, почти полное отсутствие механических тканей).

Азоллы часто размножаются вегетативно, в частности – боковыми побегами, которые легко отламываются от основного стебля и разносятся течением.

В ископаемом состоянии азолла известна с раннего мела. У некоторых ископаемых азолловых сорусы содержали микро- и мегаспорангии (амфиспорангиатные). Как отмечено, эта черта была свойственна и некоторым ископаемым сальвиниям.

Нередко азолла является сорняком тропических водоемов. Однако, благодаря способности накапливать атмосферный азот ее используют в сельском хозяйстве в качестве зеленого удобрения, особенно в Юго-Восточной Азии. Оказалось, что по способности накапливать атмосферный азот азолла не уступает многим бобовым, которые с этой же целью возделывают на полях умеренного пояса. Она также способна подавлять рост других сорняков на рисовых чеках и в прудах. Азоллу каролинскую (A. caroliniana) часто выращивают в аквариумах.

Сальвиниевые и азолловые выявляют много общего не только в строении современных и ископаемых форм, но и в своем происхождении. Предполагают, что возникли они от древних вымерших гименофилловых. Эволюционировали по пути развития сильно редуцированных и чрезвычайно специализированных к водному образу жизни разноспоровых форм.


Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  



Сейчас читают про: