Подкласс Марсилеиды – Marsileidae

Около 70 видов крайне своеобразных папоротников, объединенных в одно семейство Марсилеевые (Marsileaceae), в составе которого три рода – Марсилея (Marsilea), Пилюлярия (Pilularia) и Регнеллидиум (Regnellidium). Это разноспоровые водные, прибрежно-водные, реже целиком сухопутные корневищные небольшие травянистые папоротники. Проводящая система сифоностелическая. От корневища отходят многочисленные тонкие корни, а вверх – листья, разнообразной формы. Часто они с двумя, четырьмя листочками (иногда до шести), могут быть линейными, почти шиловидными. В молодом состоянии всегда свернуты улиткообразно.

На черешках листьев ближе к основанию образуются уникальные, только им присущие органы – спорокарпии. Это замкнутые вместилища листовой природы, внутри которых развиваются собрания сорусов. Спорокарпии разного размера и формы, снабжены чаще более или менее длинными ножками. У водных форм они обычно шаровидные, эллиптические или бобовидные и треугольные, почти квадратные у наземных. Молодые спорокарпии мягкие, зеленые, покрыты волосками. При созревании стенки их буреют, становятся толстыми и жесткими. Зрелые спорокарпии напоминают маленькие орешки. Стенка спорокарпия противостоит механическим повреждениям и предохраняет споры от высыхания. Они могут оставаться жизнеспособными годами (известны случаи, когда споры прорастали после хранения спорокарпиев в гербарии в течение 50 лет). Внутри спорокарпия расположено кольцо хрящевидной ткани, к которому прикреплены многочисленные овальные сорусы. При набухании хряща кольцо способствует раскрытию спорокарпия. Каждый сорус покрыт двухслойным индузиумом. В середине соруса имеется плацента, на которой располагаются микро- и мегаспорангии, в разных соотношениях. Спорангии имеют ножку, стенка однослойная.

В микроспорангиях обычно формируются 64 микроспоры, в мегаспорангиях – одна мегаспора. Она крупная (диаметром до 600 мкм), яйцевидная. После вскрывания спорангиев споры в воде начинают прорастать. Гаметофиты сильно редуцированы и состоят всего из нескольких клеток. На мужском гаметофите образуются два упрощенные антеридии, состоящие из одной центральной сперматогенной клетки, окруженной со всех сторон тремя клетками стенки. Сперматозоиды длинные нитевидные, спирально закрученные, многожгутиковые.

Женский гаметофит образует главным образом единственный архегоний, состоящий из очень крупной яйцеклетки, брюшной канальцевой клетки и единственной конусовидной шейковой канальцевой клетки. Они окружены стерильными клетками стенки архегония. При созревании он разрывает оболочку мегаспоры и открывается на верхушке.

В благоприятных условиях для развития упрощенных гаметофитов и оплодотворения требуется немногим более одного–двух суток. Без периода покоя, после оплодотворения начинается развитие зародыша, и заканчивается также за короткий срок. Зародыш быстро развивается в новое растение.

Наиболее крупный род Марсилея, насчитывающий около 60 современных видов, довольно широко распространенных чаще в теплых районах. Это небольшие травянистые растения с тонкими ветвящимися корневищами. Листья необычные для папоротников – длинные черешки обычно увенчаны четырьмя листочками. Они внешне похожи на листья кислицы или клевера, за что и получили растения название «водный клевер». Листьям марсилеи свойственна уникальная для папоротников способность складываться на ночь. Тропические и субтропические виды вечнозеленые, а в умеренных районах – сбрасывают листья.

Наиболее распространена марсилея четырехлистная (Marsilea quadrifolia). Высота растения 10–20 см, черешки плавающих листьев иногда достигают длины 70–80 см, а ветвящееся корневище – более 1 м. Спорокарпии по 2–3 сидят на одной ножке у основания черешка.

Листья пилюлярии в отличие от других родов линейные, почти шиловидные. Спорокарпии более редуцированы, сидячие, крохотные, располагаются по одному в самом основании каждого листа. Они похожи на маленькие шарики или пилюли (таблетки), чем и объясняется необычное название растения.

Практическое значение видов невелико. Некоторые виды марсилеи являются кормом для водоплавающих птиц. В их зарослях нерестится рыба, развиваются мальки. Нередко марсилеи местное население употребляет в пищу из-за высокого содержания крахмала. Как декоративные растения их выращивают в аквариумах и влажных террариумах. Некоторые марсилеи являются сорняками на рисовых полях.

Марсилеиды произошли от равноспоровых папоротников. Наиболее близки к ним схизейные, возникшие от зигоптерисоподобных. Марсилеиды – группа вторично водных растений. Все три рода рассматриваются как последовательный ряд возрастающего приспособления к водному образу жизни. С этим связана редукция листовой пластинки, упрощение строения репродуктивных структур и ускорение этапов жизненного цикла.