Нуклеотидсахара

Первым описанным нуклеотидсахаром было глюкозильное производное уридиндифосфата - уридиндифосфатглюкоза (UDP–GIc). Позже были обнаружены и другие нуклеотидсахара, участвующие в биосинтезе гликопротеинов, однако причины, по которым одни из них содержат UDP, а другие - гуанозиндифосфат (GDP) или цитидинмонофосфат (CMP), неясны. Многие, но не все реакции гликозилирования при биосинтезе гликопротеинов протекают с использованием этих соединений. Связь между фосфатной группой и сахарами имеет ангидридную природу и принадлежит к разряду богатых энергией связей с высоким потенциалом переноса групп. Сахара в этих соединениях являются «активированными» и при наличии необходимых трансфераз могут переноситься на те или иные акцепторы.

В цитозоле клеток при действии специфических трансфераз на соответствующие нуклеозидтрифосфаты образуются различные нуклеотидсахара. Например, образование уридиндифосфатгалактозы (UDP–Gal) требует протекания следующих двух реакций:

UTP + Глюкозо-1-фосфат UDP–Glc + Пирофосфат

UDP–Glc UDP–Gаl

Поскольку многие реакции гликозилирования протекают в просвете мембран комплекса Гольджи, нуклеотидсахара транспортируются через эти мембраны. Описаны транспортные системы, переносящие UDP–Gal, GDP–Man и CMP–NeuAc в цистерны комплекса Гольджи. Они представляют собой примеры систем антипорта; это означает, что приток одной молекулы нуклеотидсахара уравновешивается оттоком одной молекулы соответствующего нуклеотида (например, UMP, GMP или СМР), образовавшегося при расщеплении нуклеотидсахара. Такой механизм обеспечивает адекватную концентрацию каждого нуклеотидсахара внутри комплекса Гольджи. Например, UMP образуется из UDP–Gal следующим образом:

UDP–Gal + Белок Белок–Gal + UDP