Сравнительная характеристика гамстофита и спорофита

Распространение и условия существования мхов. В строении мхов ясно выражается противоречивость их организации, как примитивных представителей наземных растений. С одной стороны, типичные представители мхов имеют расчленение надземных частей тела на стебель и листья, т. е. их тело представляет собой побег. По этому признаку мхи являются настоящими наземными растениями и относятся к группе высших. Но у мхов еще нет корней. Их функцию выполняют ризоиды. Кроме того, у мхов слабо выражена дифференциация тканей, характерная для высокоразвитых наземных растений. У мхов дифференциация проводящих, механических тканей чуть намечена. Поэтому они плохо приспособлены к существованию на суше. Их обитание приурочено к местам с избыточным увлажнением. Они редко бывают растениями первого яруса и обычно обитают под пологом других растений, которые создают для них необходимое затенение и повышенную влажность воздуха. Большие открытые пространства мхи занимают только при соответствующих климатических условиях — при высокой влажности почвы и воздуха, при относительно низких температурах. Примерами таких растительных сообществ являются моховая тундра и сфагновые болота в зоне тайги. Важно отметить, что мхи не встречаются поодиночке, по одному растению далеко друг от друга. Они обычно растут сплошным ковром, образуют дернину. Это имеет большое биологическое значение. Внутри мохового ковра сохраняются пары воды и капельножидкая вода, поддерживается иной температурный режим. Таким образом, создается микроклимат, благоприятный для существования мхов.

Морфология и анатомия мхов. Типичный представитель зеленых листостебельных мхов — кукушкин лен (род Polytrichum), распространенное растение наших лесов. Существует несколько видов этого рода мхов. Кукушкин лен имеет прямостоячий жесткий стебель высотою в 5-12 см. Проводящая ткань в стебле в виде сплошного тяжа располагается в центре стебля, образуя самую примитивную форму стели – протостель. Вокруг нее развивается паренхимная кора, по периферии коры - механическое кольцо. Ткани дифференцированы слабо. Водопроводящие ткани представлены живыми клетками которые в отличие от обычных паренхимных клеток несколько вытянуты в длину. Настоящих специализированных водопроводящих элементов — сосудов и трахеид — здесь еще нет. Клетки, проводящие воду, занимают центральное место; клетки, проводящие органические вещества, окружают их. Они вытянуты в направлении тока жидкости, имеют цитоплазму, ядро, но не имеют ситовидных пластинок. Кора пареихимна, межклетники отсутствуют, клеточные стенки довольно толстые. В коре встречаются небольшими островками листовые следы. По периферии коры располагаются более мелкие и толстостенные клетки, которые составляют механическое кольцо. Эпидермис без устьиц.

Точка роста стебля состоит из одной инициальной клетки. Эта клетка имеет форму пирамиды, ее основание несколько округло и направлено вверх. Деление клетки происходит параллельно ее граням. Все клетки, составляющие тело мха, являются ее производными.

Листья мхов мелкие, овальные, эллиптической или шиловидной формы. Основная пластинка бурого цвета, хлорофилла почти не содержит, не ассимилирует. На основной части листа тонкими однослойными пластинками располагаются клетки-ассимиляторы. На поперечном разрезе они имеют вид вертикальных столбиков. Никакой защиты эти клетки не имеют и не подсыхают только потому, что капельножидкая вода сохраняется в капиллярных щелях между ассимиляторами. При недостатке воды листовая пластинка закручивается своими краями и образует трубочку, внутри которой оказываются ассимиляторы. Таково строение полового поколения мха — гаметофита.

Половое размножение мхов. Кукушкин лен — растение раздельнополое. На одних растениях образуются антеридии, на других — архегонии. И те и другие располагаются на самой верхушке растений. Мужские экземпляры мха несколько выше, листочки на верхушке скучены, образуют заметную розетку. По этому признаку их легко отличить от женских экземпляров. Кроме того, мужские экземпляры многолетние, на них по длине стебля можно видеть несколько таких розеток.

Антеридии представляют собой овально-продолговатые многоклеточные тела, между которыми располагаются стерильные нити — парафизы Внутри антеридия находится сперматогенная ткань, состоящая из мелких кубических клеток, богатых цитоплазмой, с крупным ядром.

Архегонии — колбовидные образования. Нижняя расширенная часть архегония — брюшко, верхняя узкая часть — шейка. Стенки однослойны. В расширенной части архегония находится крупная центральная клетка, которая незадолго до созревания архегония делится и образует яйцеклетку и брюшную канальцевую клетку. Последняя лежит над яйцеклеткой и закрывает вход в брюшную полость. К ней примыкают осевые шейковые канальцевые клетки, заполняющие шейку. При созревании яйцеклетки все эти клетки растворяются или ослизняются. При наличии воды верхние клетки архегония раздвигаются, образуя щель, через которую выделяется слизь.

Сперматозоиды имеют вид коротких несколько завитых нитей, на переднем конце которых находятся два жгутика. Привлекаемые тростниковым сахаром и другими веществами, содержащимися в слизи, они плывут к архегониям. Сперматозоид проникает через канал в брюшную часть архегония и там сливается с яйцеклеткой — происходит процесс оплодотворения. Таким образом, оплодотворение у мхов возможно только при наличии капельножидкой воды. В результате оплодотворения формируется диплоидная зигота. Она сразу же, без периода покоя, начинает делиться и образует второе бесполое поколение мха — спорофит, которое у кукушкина льна называется спорогоном (от греч. sporos — спора, gonos — рождение).

Строение спорогона. Бесполое размножение мхов. Существенной частью спорогона является коробочка, которая у кукушкина льна длинной ножкой прикрепляется к растению — гаметофиту. Развитие спорогона начинается внутри архегония. Последний затем разрывается, и его верхняя часть выносится спорогоном наверх. Этот остаток архегония имеет вид волосистого колпачка, закрывающего спорогон и ему, следовательно, не принадлежащего. В центре коробочки проходит колонка, вокруг нее располагается спорангий. Основная ткань, заполняющая спорангий, называется археспорием (от греч. arche — начало, sporos — посев, семя). Стенки спорогона многослойные, эпидермис имеет устьица. Это важно, так как эти структурные особенности служат приспособлением к наземному образу жизни. Коробочка закрыта крышечкой, под которой находится тонкая пленочка, прикрывающая вход в коробочку. По краям пленка прижата зубчиками, которые составляют перистом (от греч. peri — вокруг, stoma — рот). При созревании спор каждый зубчик отгибается, под ним оказывается отверстие, через которое рассеиваются споры. Расширенное основание коробочки называется апофизой. Спорогон бурого цвета, хлорофилла не имеет, поэтому питается за счет гаметофита. Все вегетативные Функции и органы спорофит утрачивает. Его физиологическая роль — только образование спор, бесполое размножение.

Споры образуются путем редукционного деления и поэтому являются гаплоидными клетками. Спора — клетка с плотной оболочкой, имеет цитоплазму и ядро, содержит хлоропласты и капли масла в качестве запасного питательного вещества. Споры разносятся ветром и, попадая на почку, прорастают. Оболочка споры разрывается, клетка вытягивается и делится. Деления следуют одно за другим, и в результате из споры образуется длинная зеленая ветвящаяся нить, называемая протонемой.

Протонема (от греч. protos — первый, пета — нить). Клетки протонемы паренхимны, чуть вытянуты, перегородки между ними в отличие от водорослей, с которыми протонема очень схожа, наклонны. Протонема отличается от водорослей еще и тем, что ее хлоропласты округлы, как у всех высших растений. Сходство протонемы с нитчатыми зелеными водорослями, возможно, указывает на происхождение мхов.

Некоторые клетки протонемы усиленно делятся и образуют почки, из которых развиваются новые зеленые листостебельные растения мха. С помощью протонемы, как видно, происходит вегетативное размножение мхов, благодаря чему интенсивность бесполого размножения усиливается во много раз. На протонеме образуется очень много почек, поэтому растения развиваются близко друг от друга, образуя сплошной ковер мхов, чем создают для себя благоприятную микросреду. В этом и состоит значение протонемы.

У мхов, таким образом, есть все три способа размножения—половое, бесполое, вегетативное, каждый из которых выполняет свои функции.

Сравнительная характеристика гаметофита и спорофита. Сравнивая гаметофит и спорофит, приходится отметить, что они отличаются морфологически, физиологически к цитологически. Гаметофит, несомненно, преобладает в цикле развития мхов. Это объясняется тем, что гаметофит обладает автотрофным питанием и морфологически сложнее, тело его расчленено на органы, стебли и листья. Спорофит относительно проще по строению, не имеет вегетативных, органов и автотрофного питания, в своем существовании зависит от гаметофита. Вместе с тем в его организации лучше выражены признаки наземных растений — многослойность оболочки спорангия и спор, приспособления к рассеиванию спор.

Чередование ядерных фаз у мхов соответствует чередованию поколений. Спорофит развивается из зиготы и является, следовательно, поколением диплоидным. Редукция происходит в археспории при образовании спор. Споры гаплоидны, гаплоидны также протонема и гаметофит. Таким образом, в цикле развития мхов явно преобладает гаплоидная фаза развития, что неблагоприятно для вида. Такое соотношение ядерных фах у других высших растений не встречается. Мхи не дали начала более прогрессивным линиям развития, они представляют боковую и тупую линию эволюции.

Б. А. Келлер пишет о мхах: «Это попытка природы соединить в одном организме органы питания и, в частности, листья для надземной жизни и половые органы рассчитанные па оплодотворение через воду. Но эта попытка привела лишь к возникновению карликовых растений со слабой в общем дифференцировкой. Возможно что именно труднопреодолимая связь полового процесса с водной средой задержала у мхов развитие вегетативных органов».

Основное направление эволюции пошло по другому пути.

Лекция 24