2015-05-13
7680
Папоротники, их место в системе и распространение. Папоротники - распространенные лесные растения. Они относятся к типу папоротникообразных. К этому же типу из современных растений принадлежат плауны и хвощи и несколько классов вымерших растений. Все три класса — папоротники, плауны, хвощи — имеют общие черты в анатомическом строении и цикле развития. Класс папоротников насчитывает около 9 тысяч видов. Ареал папоротников в настоящее время ограничен. Когда-то в отдаленные эпохи папоротники были растениями ландшафтными, т. е. господствующими, определяли внешний вид поверхности нашей планеты. С изменением климата, в частности с уменьшением влажности, папоротники стали вымирать, их ареал сократился. В наше время папоротники - травянистые растения, растущие в затененных местах. В тропиках, правда, есть виды древовидных папоротников.
Морфология папоротника. Морфологически папоротники сложнее, чем мхи. Это уже настоящие наземные растения, у которых тело дифференцировано на органы, а органы — на ткани. Имеются настоящие корни, подземный укороченный побег – корневище, и крупные, рассеченные листья (вайи).
В качестве примера рассмотрим строение и размножение лесного папоротника (Driopteris filix-mas).
Дифференциация органов и тканей у папоротников на более высоком уровне. Проводящие ткани в корневище образуют диктиостель. Листовые следы и соответствующие им листовые щели делают стель очень рыхлой, сетчатой. На поперечном разрезе видно, что она как будто разбита на отдельные участки или содержит много отдельных проводящих пучков. Однако каждый пучок одет эндодермой и поэтому представляет собой часть стели.
Проводящие пучки папоротника концентрические. Центральное положение занимает ксилема, состоящая из лестничных трахеид. Вокруг нее кольцом лежит флоэма. Ее составляют ситовидные трубки. Они слабо дифференцированы — ситовидные пластинки располагаются на продольных стенках.
У папоротника хорошо развиты механические и покровные ткани. Механические ткани типа склеренхимы образуют в корневище вертикальные тяжи, которые на поперечном разрезе имеют вид подковок. Покровной тканью на корневище является пробка, на листьях —эпидермис. Эпидермис имеет устьица и кутикулу, что свойственно типичным наземным растениям.
Листья своеобразны; им свойствен верхушечный рост, тогда как листья цветковых растений растут основанием. По этому признаку листья папоротника сближаются со стеблем, с которым они имеют общее происхождение. Лист папоротника рассматривается как система ветвей.
Размножаются папоротники половым и бесполым путем, причём существует правильное чередование поколений, полового и бесполого. Приведенное описание относится к бесполому поколению папоротника — спорофиту.
Бесполое размножение. На нижней стороне некоторых листьев в конце лета можно видеть бурые точки, расположенные вдоль средних жилок. Это сорусы (от греч. soros — куча) - группы спорангиев, покрытых общим покрывалом. Покрывало, или индузиум (от греч. unduere — нижняя одежда), - тонкая пластинка, незамкнутая, к поверхности листа прикрепляется в средней части. Часть листа на которой развиваются спорангии, называется плацентой (от греч. placenle — лепешка).
У большинства папоротников листья, несущие спорангии, не отличаются от обычных ассимилирующих листьев, В результате эволюции растений листья дифференцировались на спороносные — спорофиллы, (от греч. sporos, phyllon — лист), и ассимилирующие — трофофиллы (от греч. tropho — питание, phyllon). У громадного большинства высших растений спорофиллы утрачивают функцию фотосинтеза и внешнее сходство с листом; их строение изменяется. Такая дифференциация листьев па трофофиллы и спорофиллы есть и у некоторых папоротников. Однако рассматриваемый папоротник щитовник мужской таких специализированных листьев не имеет.
Спорангии представляют собой плоскую коробочку, дисковидную или линзовидную по форме. В стенках спорангия особо выделяется кольцо. Клетки кольца располагаются по гребню спорангия и имеют своеобразные оболочки, утолщенные с трех сторон, внутренней и радиальной. При подсыхании спорангия кольцо деформируется, выгибается и разрывает тонкие стенки спорангия.
Полость спорангия заполнена спорогенной тканью. Её каждая клетка делится редукционным путем и образует четыре гаплоидные клетки – споры. Споры – крупные клетки, одетые толстой бурой оболочкой. Они разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, прорастают. В результате развития споры образуется новое растение - заросток.
Морфология папоротника-гаметофита. Заросток имеет вид маленькой сердцевинной пластинки, размер ее по диаметру — 3-5 мм, иногда до 10 см. Пластинка заростка в большей части однослойна и многослойна только в районе сердцевинной выемки. Клетки недифференцированы, они все паренхимны, тонкостенны, содержат хлоропласты.
Заросток прикрепляется к почве своими ризоидами, бесцветными нитевидными клетками, выполняющими функцию корней. Питается автотрофно. Таким образом, вегетативное тело заростка очень упрощено в сравнении с папоротником-спорофитом.
Половое размножение папоротника. Основная функция заростка – образование гамет. Мужские гаметы образуются в антеридиях, которые имеют вид округлых тел и располагаются в районе ризоидов. Стенки антеридия однослойны, полость заполнена спермагенной тканью, из которой развиваются гаметы. Мужские гаметы - сперматозоиды имеют вид спирально извитых клеток с пучком многочисленных жгутиков на одном конце. С помощью жгутиков сперматозоиды движутся в воде и направляются к архегониям, в которых развиваются женские гаметы — яйцеклетки.
Архегонии образуются в верхней части заростка, где пластинка многослойная. Архегонии имеет вид колбовидного тела. В его нижней расширенной части образуется яйцеклетка. Верхняя узкая часть архегония называется шейкой. При созревании яйцеклетки некоторые клетки шейки ослизняются и образуют канал. Через него в полость архегония проникает сперматозоид. Оплодотворение происходит внутри архегония. В результате образуется зигота, из которой снова развивается папоротник-спорофит, и цикл размножения повторяется.
Чередование ядерных фаз. В цикле развития папоротника, как видно, преобладает спорофит. Спорофит сложнее морфологически, крупнее по размерам, наконец, долговечней. Гаметофит — поколение редуцированное. Вегетативные функции этого растения сведены к минимуму; очень простое строение заростка и непродолжительное существование подтверждают это.
Чередование ядерных фаз соответствует морфологическим особенностям папоротника. Диплоидным является спорофит – растение более дифференцированное и бо лее мощное, гаплоидным — гаметофит — примитивное слабо дифференцированное растение.
Папоротник — классический пример чередования поколений, поскольку гаметофит и спорофит здесь пространственно разобщены и существуют независимо друг от друга.
Как видно, все споры папоротника одинаковы. Из них развиваются также недифференцированные по половому признаку обоеполые заростки. Такие растения называются равноспоровыми.
Разноспоровые папоротники. Сальвиния. Дальнейшая эволюция растений привела к дифференциации спор и заростков. У таких растений различают макро- и микроспоры. Из первых развиваются только женские заростки, из вторых — мужские. Растения такого рода называются разноспоровыми. К ним принадлежали некоторые вымершие группы папоротникообразных. Небольшое количество разноспоровых папоротников имеется ив современной флоре. К ним относится, например, сальвиния (Salvinia).
Сальвиния — небольшое плавающее на поверхности воды растение. На слабом горизонтальном стебле в три ряда располагаются листья. Два листа в каждой мутовке надводные, овальной формы и зеленой окраски. Третий лист подводный, рассеченный на многочисленные нитевидные доли, зеленой окраски не имеет. В основании подводных листьев находятся шаровидные тела — спорокарпии (от греч. sporos, karpоs — плод). Спорокарпий гомологичен сорусу, т. е. представляет собой группу спорангиев, одетых общей оболочкой. Оболочка соруса (индузиум) замкнутая и образует стенки спорокарпия. Внутри в виде булавовидного выроста находится плацента, а на ней спорангии. Микро- и макроспорангии развиваются в разных спорокарпиях. Микроспорангии более мелкие и многочисленные, в них образуется много микроспор. Макроспорангии более крупные, овальной формы и менее многочисленные. В каждом из них находится только одна макроспора. Из макроспоры развивается женский заросток, который имеет вид небольшой многоклеточной пластинки. Женский заросток частично высовывается за пределы спорангия и зеленеет. В его наружной части образуются архегонии, а в них — яйцеклетки. Микроспоры прорастают внутри спорангия и образуют очень редуцированный мужской заросток, состоящий всего из двух вегетативных клеток и двух антеридиев, в каждом из которых образуется по четыре сперматозоида. Сперматозоиды имеют жгутики. Они активно передвигаются в воде, попадают в архегонии и производят оплодотворение. Образуется зигота. Из нее развивается новое поколение — спорофит.
Таким образом, разноспоровые папоротники отличаются от равноспоровых следующими признаками: 1) они имеют разные по размерам и физиологическим свойствам макро- и микроспоры; 2) у них однополые заростки; 3) заростки очень редуцированы, ими частично утрачивается зеленая окраска; 4) прорастание спор и развитие заростков происходит внутри спорангия. Эти признаки сохраняются и усиливаются у более подвинутых в эволюционном отношении семенных растений. Поэтому разноспоровые папоротники представляют большой теоретический интерес — они указывают возможные пути эволюции растительного мира на определенном этапе.
Л е к ц и я 25
