Перисперм. Тины семян. Покровы семени

Зигота, ее морфологические и физиологические особенности. После оплодотворения из семяпочки образуется семя. Оно состоит из покровов, зародыша, специальных запасающих тканей — эндосперма или перисперма. Покровы семени развиваются из покровов семяпочки, зародыш — из зиготы, эндосперм — из оплодотворенного вторичного ядра зародышевого мешка, перисперм — из нуцеллуса. Таким образом, все части семяпочки превращаются в части семени. Важнейшей частью семени является зародыш, развивающийся из зиготы.

Зигота представляет собой диплоидную клетку, которая характеризуется высокой физиологической активностью и ярко выраженной полярностью.

Физиологическая активность зиготы проявляется в том, что эта клетка непрерывно делится и дает начале новым клеткам, которые тоже длительное время сохраняют способность к делению. Все клетки, составляющие тело растения, — прямые или косвенные потомки зиготы. Полярность — общебиологическое свойство живых существ — проявляется в том, что разные концы — полюса тела или органа или части органа оказываются физиологически, а иногда морфологически неравнозначными. В наиболее простой и очевидной форме полярность выступает при размножении растений черенками, т. е. отрезками стебля. Любой отрезок стебля — черенок — имеет морфологический верхний конец, на котором развиваются почки, и нижний, на котором развиваются корни. Э. Синнот определяет полярность как специфическую ориентацию активности в пространстве.

Это свойство живой материи обусловливает возникновение органической формы с ясно выраженной осью, с полюсами на ней разной степени активности, с закономерно расположенными вокруг оси боковыми придатками – органами. Полярность часто проявляется морфологически, т.е. в строении организма или органа. Полярно тело позвоночных, где различают головной и хвостовой отделы, кончик корня и верхушка побега – полюса единой оси растения. Иногда же полярность выражается только в физиологических свойствах. Природа полярности еще не изучена, хотя интенсивные исследования ведутся в течение столетия. Несомненно, что в основе явления полярности лежат физико-химические процессы, полярность субмикроскопических клеточных структур и молекул.

Полярность зиготы проявляется в том, что две клетки, которые образуются в результате ее первого деления, оказываются неравнозначными в физиологическом отношении. Морфологические предпосылки полярности зиготы состоят в том, что ядро и основная масса цитоплазмы находятся на одном полюсе клетки, тогда как на другом – большая вакуоль, а цитоплазмы относительно меньше.

Строение и развитие зародыша. Первое деление зиготы, поперечное к продольной оси клетки, ведет к образованию двух клеток. Наружная, расположенная ближе к микропиле, называется базальной (от греч. basis – основание), вторая – апикальной (от греч. apex – верхушка). Физиологическая роль этих клеток и их морфологическая характеристика различны, что является следствием полярности зиготы. Об их физиологической неравноценности свидетельствует неравное участие в формировании зародыша.

Базальная клетка делится всего несколько раз. В результате ее развития формируется подвесок, роль которого вспомогательная. Подвесок «проталкивает» зародыш в глубь семяпочки. Благодаря этому зародыш располагается более благоприятно в отношении условий питания. Иногда подвесок играет сосущую роль, образуя подвесочный гаусторий. В некоторых случаях подвесок принимает участие в образовании тканей корня.

Вторая, апикальная, клетка делится очень интенсивно. В результате развивается многоклеточное шаровидное тело — предзародыш, или проэмбрио, имеющий лучевую симметрию и состоящий из недифференцированных меристематических клеток, т. е. все клетки предзародыша одинаковы.

Один конец оси зародыша, дистальный — полюс побега, другой, обращенный к микропиле, проксимальный — полюс корня. На дистальном конце зародыша клеточное деление идет более активно и происходит более ранняя дифференциация, в результате которой из меристематических клеток развиваются постоянные ткани. Меняется форма клеток, толщина и строение их оболочек, по-разному дифференцируется протопласт. С началом дифференциации прекращаются деление и рост клеток,

Вследствие неравномерного роста, и дифференциации клеток на дистальном конце зародыша появляется небольшая выемка — начало заложения будущих семядолей. Симметрия тела становится двусторонней. Затем семядоли вытягиваются, уплощаются, приобретают типичную форму. Между ними располагается точка роста побега — конус нарастания. Здесь образуются зародышевые листья. Конус нарастания вместе с зародышевыми листьями составляет почку зародыша.

На противоположном полюсе оси зародыша дифференцируются корень и корневой чехлик. Участок зародыша между почкой и зародышевым корнем представляет собой зародышевый стебель. Таким образом, в зародыше образуются все органы будущего растения.

Зародыш однодольного растения развивается так же, как и двудольного, до момента обособления семядолей. В отличие от двудольных растений у однодольных образуется лишь одна семядоля. Зародыш получается несимметричным, точка роста побега лежит сбоку.

Анатомически зародыш состоит в большей части из меристематической ткани. В развитом зародыше можно видеть тяжи прокамбия, которые имеются в семядолях, гипокотиле, зародышевом корне и первых листьях почки. Прокамбий впервые появляется в осевой части зародыша, соответствующей гипокотилю. Тяжи прокамбия составляют единую сеть. Из всех органов зародыша наиболее дифференцированы семядоли. В них возможна дифференциация прокамбия в элементы первичной флоэмы и ксилемы, хорошо обособляются эпидермис и основная паренхима в качестве запасающей ткани.

Наилучшего развития достигает зародыш в семенах без эндосперма (семена гороха, бобов, фасоли, капусты, подсолнечника и др.). Хорошо дифференцирован зародыш в зерновках злаков.

В некоторых случаях зародыш развивается очень слабо: не имеет эмбриональных вегетативных органов, иногда состоит всего из нескольких меристематических клеток. Такое упрощение зародыша характерно для паразитирующих и сапрофитных форм растений.

Строение и развитие эндосперма. Эндосперм (от греч. endon — внутри, sperma — семя) представляет собой паренхимную триплоидную ткань, клетки которой богаты запасными питательными веществами. Клетки эндосперма округлой или угловатой формы, тонкостенные или толстостенные. Периферические клетки эндосперма мельче, центральные крупнее. В клетках развивающегося эндосперма различимы цитоплазма, ядро, пластиды. В зрелом семени клетки эндосперма перегружены питательными веществами, ядро сплющивается и в некоторых случаях растворяется. В качестве запасных питательных веществ встречаются углеводы в виде крахмала, сахара, полуклетчатки; растворимые и кристаллизующиеся белки, белки в виде алейроновых зерен, масла в виде эмульсий в цитоплазме. В эндосперме злаков наружный слой содержит в большом количестве алейроновые зерна и называется алейроновым. Крахмал в этих клетках отсутствует.

Эндосперм развивается из оплодотворенного вторичного ядра зародышевого мешка. Различают три типа развития эндосперма – ядерный, клеточный и промежуточный.

Ядерный, или нуклеарный, тип характеризуется тем, что деление ядра в зародышевом мешке, не сопровождается делением клетки, т.е. образованием клеточных оболочек.Путем митотических делений вторичного ядра зародышевого мешка и его производных в зародышевом мешке образуются многочисленные ядра, которые свободно лежат в плазме зародышевого мешка. Первоначально они размещаются постенно, а затем в центре зародышевого мешка. Количество ядер у разных растений различно — от нескольких единиц до многих сотен. У злаков такое состояние эндосперма соответствует фазе молочной спелости зерна. Позже вокруг каждого ядра обособляется цитоплазма и формируется клеточная оболочка. Эндосперм приобретает клеточное строение. Формирование клеточных оболочек происходит не всегда правильно, поэтому в эндосперме нередки двуядерные клетки и полиплоидные ядра. Ядерный тип развития эндосперма присущ злакам и некоторым раздельнолепестным двудольным.

Клеточный или целлюлярный, тип развития эндосперма отличается тем, что деление ядра сопровождается одновременным образованием клеточной оболочки, т. е. происходит полное деление клетки. Такой тип образования эндосперма присущ спайнолепестным двудольным растениям.

Промежуточный, или базальный, тип эндосперма встречается реже. Суть его состоит втом,_что первое деление ядра сопровождается немедленным делением клетки. В результате из зародышевого мешка образуются две неравные клетки. Клетка, обращенная к микропиле, большая по размеру, и в ней дальнейшее развитие идет по ядерному типу. Такое развитие эндосперма наблюдается у желтой кубышки, белой кувшинки и других представителей семейства водолюбов. При окончательном формировании эндосперм у всех растений имеет клеточное строение.

Перисперм. Перисперм — запасная питательная ткань семени такого же назначения, как и эндосперм, однако она имеет иные происхождение и цитологическую характеристику. Если эндосперм развивается из оплодотворенного ядра зародышевого мешка, внутри его и состоит из триплоидных клеток, то перисперм представляет собой остатки нуцеллуса. Он лежит вне зародышевого мешка и состоит из диплоидных клеток. Строение клеток перисперма, их химический состав типичны для всех запасающих тканей. У большинства растений нуцеллус почти или полностью исчезает в процессе развития семяпочки. Продукты растворения идут на развитие зародыша и эндосперма. Однако в некоторых семенах нуцеллус сохраняется в большей или меньшей степени.

Типы семян. Запас питательных веществ семени, как видим, может находиться в эндосперме, перисперме или в самом зародыше. По этому признаку семена можно разделить на четыре типа.

Семена первого чипа состоят только из покровов и зародыша (семена бобовых, тыквенных, сложноцветных, крестоцветных и других растений). Эти семена характеризуются крупным хорошо дифференцированным зародышем. Большого развития достигают первые листья зародыша — семядоли, которые в этом случае являются запасающими органами. Специальной запасающей ткани, эндосперма или перисперма, такие семена почти или совсем не имеют.

Семена второго типа состоят из покровов, зародыша и эндосперма (семена многих однодольных и двудольных растений, например, в семействе лютиковых, розоцветных, леновых, пасленовых). Семена злаков имеют хорошо развитый эндосперм и вполне дифференцированный зародыш. Чаще у семян с эндоспермом зародыш мелкий, иногда не вполне дифференцированный. В процессе эволюции происходила редукция эндосперма и преимущественное развитие зародыша. Есть определенная корреляция в степени их развития.

Семена третьего типа состоят из покровов, зародыша и перисперма (семена маревых, гвоздичных, мареновых, кубышковых, некоторых розоцветных и др.). Зародыш развивается в разной степени и занимает разное положение по отношению к перисперму.

Семена последнего, четвертого, типа имеют в качестве запасающей ткани одновременно эндосперм и перисперм (семена нимфейных, перечных, банановых). Эндо-сперм в этом случае развивается слабо и очень часто играет только сосущую роль. Наличие перисперма в семени считается признаком примитивности. Чем лучше развит зародыш, тем меньше места в семени занимают эндосперм и перисперм.

Наиболее распространены семена первых двух типов.

Покровы семени. Покровы семени — кожура — развиваются из покровов семяпочки. Внутренний интегумент семяпочки при развитии семени часто рассасывается, следов от него почти не остается. Наружный покров принимает преимущественное участие в развитии кожуры семени.

Строение семенной кожуры неисчерпаемо разнообразно. Однако можно выделить некоторые общие черты. Покровы семени обычно многослойны. Наружный слой представляет собой эпидермис с хорошо развитой кутикулой. Клетки его часто содержат пигменты или продукты их распада, что обусловливает окраску семян. Внутренние слои семенной кожуры выполняют механическую и питательную функции. Клетки опорные, толстостенные, частично или полностью одревесневшие. Форма их самая разнообразная, но очень часто эти механические клетки продолговаты и потому называются палисадными. Продольная ось их обычно не совпадает с продольной осью семени. Клетки такого рода могут лежать в глубине кожуры или поверхностно.

В состав семенной кожуры у большинства растений входят также в большем или меньшем количестве живые паренхимные клетки. Они тонкостенны и в незрелом семени богаты запасными питательными веществами. При созревании семени запас питательных веществ истощается и клетки сплющиваются.

В некоторых случаях покровы семени могут состоять всего из одного слоя клеток.

Л е к ц и я 30