Цикл развития цветкового растения

Определение и функции плодов. Плодом называется образование, которое развивается после оплодотворения из завязи пестика и других частей цветка и содержит семена. В подпестичном цветке плод образуется только из завязи, в надпестичном цветке в образовании плода принимают участие цветоложе, чашелистики, основания тычинок. Если в цветке имеется несколько пестиков, то после оплодотворения развивается так называемый сборный плод, состоящий из нескольких отдельных плодиков. Развитие плода происходит параллельно с развитием семени.

Биологическое значение плодов состоит в том, что они способствуют расселению семян. Плоды распространяются с помощью ветра и животных и имеют для этого очень разнообразные и относительно совершенные приспособления. Они создают также дополнительную, иногда довольно мощную защиту для семян. Стенки плода защищают семена от высыхания, перегрева, заражения микробами, механических повреждений. Таким образом, плоды способствуют размножению и расселению растений, увеличивают выживаемость семенного потомства. Плоды свойственны, естественно, только цветковым растениям, имеющим пестик.

Анатомическое строение плодов. По форме, внутренней структуре и гистологической характеристике плоды обнаруживают почти неисчерпаемое разнообразие.

Стенки плода — околоплодник—называются перикарпием (от греч. peri — вокруг, karpos - плод). Условно перикарпий делится на три слоя — наружный, средний и внутренний, которые соответственно называются экзокарпием, мезокарпием и эндокарпие. Не во всех плодах они развиты в равной степени. Перикарпий может быть гомогенным, и тогда три названных слоя в нем не различимы.

По консистенции околоплодника плоды делятся на сочные и сухие. В сочных плодах хорошо развит мезокарпий. Он состоит из нескольких слоев крупных паренхимных тонкостенных клеток, богатых клеточным соком, в котором содержатся запасные питательные вещества, сахара, органические кислоты и часто пигменты. Среди тонкостенных клеток мякоти встречаются толстостенные каменистые клетки.

В сочных плодах сильно разрастается сеть проводящих пучков. В завязи эти пучки только «намечены» прокамбиальными тяжами. В развивающемся плоде прокамбий дифференцируется в проводящие ткани. В проводящих пучках плодов преимущественно развивается ксилема, состоящая из спиральных и кольчатых сосудов и трахеид. Флоэма в этих пучках развивается в меньшей степени.

Экзокарпий и эндокарпий иногда представлены только эпидермисом, наружным и внутренним. Но чаще эти части околоплодника многослойны.

Наружный эпидермис в плодах развит хорошо. Его защитная функция усиливается наличием кутикулы, воскового налета, волосков. Имеются многочисленные устьица. Плоды груши, айвы, некоторых тропических растений покрыты перидермой.

Эндокарпий в плодах типа костянки образует «косточку», облекающую семя, В этом случае эндокарпий состоит из каменистых клеток. В плодах бобовых и некоторых других растений он образует внутренний пергаментный слой и состоит из склеренхимных клеток.

В сухих плодах мезокарпий развивается в меньшей степени. Иногда он представлен всего одним слоем клеток. Но чаще даже в сухих плодах бывает многослойным. Мезокарпий состоит из паренхимных клеток, утративших свое содержимое, из склеренхимных и каменистых клеток. Склеренхимные клетки развиваются в разной степени. Они обеспечивают прочность околоплодников и имеют отношением раскрыванию плодов.

Классификация плодов. Классификация плодов представляет собой очень сложное и до сих пор незавершенное дело. В практике пользуются морфологической классификацией плодов, которая удобна и отражает внешние морфологические признаки. Однако большого научного значения такая классификация не имеет, так как не отражает эволюционной подвинутости плода.

По морфологическим признакам плоды делятся на сухие и сочные. Сухие плоды в свою очередь делятся на раскрывающиеся и нераскрывающиеся, сочные — на ягоды и костянки.

К сухим раскрывающимся плодам относятся листовка, боб, стручок, коробочка, к нераскрывающимся — семянка, зерновка, орех.

Листовка — сухой, раскрывающийся многосемянный плод, образуется из одного плодолистика, раскрывается по одному шву. Плоды листовки характерны для семейства лютиковых. Причем редко образуется одна листовка, чаще несколько, так как лютиковым свойствен апокарпный гинецей со многими пестиками. Сборная листовка образуется у калужницы, живокости, пионов и др.

Боб — сухой многосемянный. раскрывающийся плод, образуется одним плодолистиком, раскрывается по двум створкам. Плод боб характерен для семейства бобовых, по этому признаку семейство получило свое название.

Стручок — сухой многосемянный раскрывающийся плод, двухгнездный, образуется двумя плодолистиками, раскрывается по двум створкам. Стручок характерен для семейства крестоцветных. Плод стручок существует в двух модификациях — стручок и стручочек. Морфологически эти плоды одинаковы, отличаются лишь формой. У стручочка длина превышает ширину более чем в 3 раза.

Плод коробочка образуется из двух или нескольких плодолистиков, может быть одногнездным и многогнездным, раскрывается различными способами. Эти плоды очень разнообразны и по внешнему виду и по происхождению. Встречаются во многих семействах — гераниевых, примуловых, гвоздичных, маковых и др.

Семянка — сухой, односемянный, нераскрывающийся плод, околоплодник кожистый, семя внутри плода лежит свободно. Примерами семянок могут служить плоды подсолнечника, одуванчика, лютика, земляники (в двух последних случаях — сборные семянки).

Зерновка — сухой, односемянный, нераскрывающийся плод, околоплодник срастается с покровами семени. Плод зерновка характерен для злаков.

Орех — сухой, односемянный, нераскрывающийся плод, околоплодник деревянистый, семя лежит свободно. Такой плод типичен для лещины.

Ягода — плод сочный, многосемянный. Ягоды очень разнообразны по внешнему виду, по сложению околоплодника и по происхождению. Типичными ягодами являются плоды клюквы, крыжовника, черники, винограда, помидора.

Костянка — сочный односемянный плод с твердым эндокарпием (вишни, абрикос и др.).

Приведенная классификация представляет собой лишь морфологическое описание плодов. Она не отражает генетических взаимоотношений различных типов, их эволюционной подвинутости. Эти задачи решает филогенетическая классификация. Наиболее полной является классификация, разработанная Тахтаджяном. В основу ее положен тип завязи, из которой развивается плод. По этому признаку плоды делятся на апокарпные и ценокарпные, последние в свою очередь — на синкарпные, паракарпные и лизикарпные. Ценокарпные плоды в пределах каждого типа подразделяются на верхние и нижние (по типу завязи), па многосемянные и односемянные; апокарпные — на полимерные (сборные) и мономерные, на многосемянные и односемянные.

Самые примитивные — апокарпные плоды. Они развиваются из апокарпного гинецея. Если гинецей содержит несколько плодолистиков, то образуется полимерный (сборный) плод, состоящий из многих плодиков.

Первичной формой плода является верхняя спиральная многолистовка (купальница, калужница, магнолия). Эволюция плодов, как и цветков, шла в направлении редукции числа членов. В процессе эволюции уменьшилось количество плодолистиков и количество семян в плоде.

В результате сокращения числа плодолистиков до одного возникли мономерные плоды (листовки, бобы), а при редукции числа семян до одного — односемянные плоды как полимерные (многоорешки лютика, розы), так и мономерные (односемянные бобы клевера, донника, костянки персиков, абрикосов, орешек рогоза). Различный способ раскрывания плодов, разная консистенция околоплодника, приспособления к расселению в форме разнообразных придатков и другие эколого-приспособительные признаки создают большое многообразие апокарпны плодов.

Переходный тип плода от апокарпного к ценокарпному — синкарпная многолистовка. В ней происходит частичное срастание плодов в основании. Таковы плоды магнолиевых и плоды чернушки из лютиковых. От них недалеко до коробочки, в которой полностью срастаются плодолистики и образуется верхняя синкарпная коробочка. Синкарпная коробочка многогнездная (табак, хлопчатник). При изменении консистенции околоплодника возникают плоды ягоды (картофель, томат, виноград, ландыш) и многосемянные костянки (крушина, некоторые пальмы). При редукции числа семян до одного — костянка (маслина). Те же формы плодов образуются из нижней синкарпной завязи: нижняя синкарпная коробочка (ирис), нижняя синкарпная ягода (клюква, черника), многосемянная костянка (бузина), а при редукции числа семян до одного — костянка (калина, кизил), семянка (валериана), орех (лещина), желудь. Синкарпные плоды, так же как и апокарпные, очень разнообразны по характеру приспособлений к расселению семян.

В синкарпных костянках, орешках, семянках недоразвиты гнезда и семяпочки. В результате в плоде получается одно гнездо и одно семя, хотя в завязи было несколько гнезд и несколько семяпочек. Для синкарпных коробочек и ягод характерна многогнездность.

Паракарпные плоды развиваются из паракарпной завязи. Для них характерно одно гнездо и постенное расположение семян. Исходным типом плода в этой группе является паракарпная коробка (фиалка, мак) и такая же ягода (белокрыльник, дынное дерево). К верхним паракарпным плодам относится стручок — плод крестоцветных.

Стручок образуется из двух плодолистиков, которые срастаются краями. Перегородка в стручке ложная, т. е. вторичного происхождения. Семена развиваются по краям плодолистиков.

Односемянный верхний паракарпный плод — зерновка злаков. Из нижней паракарпной многосемянной завязи развиваются плоды коробочки (орхидеи) и ягоды (крыжовник, смородина, тыква), из односемянной — семянки (плоды сложноцветных).

Лизикарпные плоды образуются из лизикарпной завязи. Они характеризуются расположением семян на центральном семяносце — колонке. Лизикарпная коробочка— плод, характерный для примуловых и некоторых гвоздичных. Верхний односемянный лизикарпный плод — семянка — плод гречишных. Нижние лизикарпные плоды, многосемянные и односемянные, встречаются редко. В пределах каждого типа плодов происходит их детальная специализация, вызванная условиями существования растений и способом распространения плодов.

Партенокарпия. Нормальные плоды развиваются в результате оплодотворения, параллельно с развитием семян. Однако известно явление, называемое партенокарпией (от греч. parthenos — девственный, karpos— плод), при котором плоды развиваются без оплодотворения и семян не содержат. Это явление чаще встречается у культурных растений, где высоко ценятся бессемянные плоды. Известны бессемянные, т. е. партенокарпные плоды винограда, цитрусовых, помидоров, груш и других растений.

Партенокарпия бывает наследственно постоянной и стимулятивной, когда толчком к развитию плода служит внешний раздражитель — укус насекомого, воздействие пыльцы, химические воздействия.

Апомиксис. Половой процесс, существенным моментом которого является процесс оплодотворения, называется амфимиксисом (от греч. amphi — с двух сторон, mixis — смешение). Наряду с таким нормальным способом размножения в природе встречается особая форма размножения — апомиксис (от греч. аро — частица отрицания, rnixis). Сущность этого явления в том, что развитию зародыша не предшествует процесс оплодотворения. В случае апомиксиса он образуется из неоплодотворенной клетки, гаплоидной или диплоидной.

Существуют разные виды апомиксиса. Самый распространенный из них — партеногенез (от греч. parthenos — девственный, genesis — происхождение) — развитие зародыша происходит из неоплодотворенной яйцеклетки. Причем яйцеклетка может быть гаплоидной и диплоидной. В последнем случае яйцеклетка образуется без редукции числа хромосом. Партеногенез наблюдается у манжетки, ястребинки, одуванчика и табака.

Второй тип апомиксиса — апогамия (от греч. аро — частица, обозначающая отрицание, gamos—брак). В этом случае зародыш развивается не из яйцеклетки, а из других клеток зародышевого мешка — синергид или антипод. Апогамия известна у некоторых видов подорожника и лука.

Третий тип апомиксиса — апоспория (от греч. аро + sporos — семя, спора). В этом случае развитие зародыша происходит не из клеток зародышевого мешка, а из клеток спорофита — нуцеллуса или интегументов семяпочки.

Апомиксис различают стимулятивный и автономный. При стимулятивном апомиксисе для развития зародыша обязательно влияние пыльцы, но и в этом случае оплодотворения не происходит. Стимулом является наличие пыльцы на рыльце, прорастание пыльцы или проникновение пыльцевых трубок в зародышевый мешок. При автономном апомиксисе развитие зародыша не зависит от действия пыльцы.

При апомиксисе образуется однородное потомство, близкое и даже тождественное по своим признакам и свойствам материнскому организму. Такое потомство может быть жизнеспособным только при относительно стабильных условиях существования. Однако апомиксис как способ размножения имеет то достоинство, что его осуществление не зависит от внешних факторов. Потомство образуется почти при любых условиях.

Апомиксис — не столь уже редкое явление, он встречается у многих сотен видов. У некоторых растений апомиксис происходит периодически и случайно, для других видов — это нормальный способ размножения.

Роль апомиксиса в эволюции оценивается по-разному. С. С. Хохлов предположил, что апомиксис — прогрессивный способ размножения и что его развитие приведет к образованию нового типа бесполосеменных растений. Поводом для возникновения гипотезы послужил тот факт, что апомиксис свойствен молодым в эволюционном отношении семействам, например сложноцветным, злаковым, пасленовым, розоцветным.

Однако для растений биологически целесообразно чередование в цикле развития нормального полового процесса и апомиксиса. Нормальный половой процесс, хотя зависит от множеств случайностей и не всегда осуществим, обеспечивает образование жизнеспособного потомства с ярко выраженной индивидуальной изменчивостью, которая дает богатый материал для естественного отбора.

Цикл развития цветкового растения. Формированием плодов и семян на материнском растении — спорофите — завершается цикл развития цветкового растения.

Все узловые моменты этого цикла — образование и развитие спор, образование и развитие гамет, оплодотворение — во времени и пространстве максимально сближены. Они протекают в цветке за очень короткий отрезок времени. Такое уплотнение темпов развития является результатом высокой специализации цветковых растений.

Вся вегетативная деятельность осуществляется спорофитом, который морфологически сложен и максимально приспособлен к условиям существования. Напротив, гаметофит (мужской представлен пыльцой в двухклеточной фазе развития, женский — восьмиядерным зародышевым мешком) полностью утрачивает вегетативные функции и выполняет лишь единственную — образование гамет.

В связи с таким циклом развития вся вегетативная жизнь цветкового растения протекает в диплоидной фазе. Гаплоидный период сокращается до минимума и представлен спорами, гаметофитом, редуцированным до нескольких клеток, и гаметами.

Таким образом, в процессе эволюции высших растений наблюдается все усиливающаяся специализация полового и бесполого поколений, органов, тканей, клеток. Специализация биологических форм на всех уровнях организации — главное направление эволюции, основа биологического процесса.