Билет №12

1. Класс Споровики (Sporozoea). Класс Споровики (Sporozoea) включает отряды: отряд Грегарины (Gregarinida), отряд кокцидии (Coccidia).

Отряд Грегарины (Gregarinida). Грегарины — паразиты беспозвоночных животных. Известно более 500 видов грегарин. Среди них встречаются крупные виды размером до 16 мм и мелкие внутриклеточные паразиты (10—15 мкм). В жизненном цикле грегарин своеобразен процесс полового размножения, при котором два гамонта соединяются в сизигий, а затем покрываются общей оболочкой, образуя цисту. Бесполое размножение — шизогония может отсутствовать. К подклассу грегарин относится несколько подотрядов, из которых мы познакомимся лишь с одним, наиболее многочисленным — собственно грегаринами (Eugregarinina).

Хозяевами грегарин в основном являются насекомые, а также черви, реже водные моллюски, иглокожие. Большинство грегарин — внутрикишечные паразиты беспозвоночных животных, меньшее число видов паразитируют в полости тела или в гонадах. Кишечные формы грегарин более сложны по строению. Так, у грегарины Corycella armata из кишечника жукавертячки (Gyrinus natator) тело состоит из трех отделов: эпимерита, протомерита и дейтомерита, а у Gregarina cuneata из кишечника жука мучного хруща (Tenebrio molitor) — из двух отделов: прото- и дейтомерита. Эпимерит служит для прикрепления к стенке кишки и

нередко снабжен крючьями. Прото- и дейтомерит разделены между собой слоем прозрачной эктоплазмы. В дейтомерите расположено ядро.

Эндоплазма грегарин перегружена зернами парагликогена — запасного энергетического материала. Грегарины — эндопаразиты и характеризуются анаэробным, т. е. бескислородным, дыханием, при котором парагликоген расщепляется на более простые вещества с выделением энергии, необходимой для обменных процессов. Тело грегарин, обитающих в гонадах и других внутренних органах, не подразделяется на отделы и имеет червеобразную или сферическую форму. Пелликула грегарин плотная, что определяет их относительно

постоянную форму тела. Под пелликулой у некоторых грегарин обнаружены кольцевые и продольные мионемы — сократительные волоконца. Их сокращение обеспечивает способность к медленному движению в плотной жидкости. Движению грегарин может также способствовать ундуляция пелликулы. Питаются грегарины сапрофитно, впитывая органические вещества всей поверхностью клетки.

Рассмотрим для примера жизненный цикл грегарины Stylocephalus longicol из кишечника жука-чернотелки. Перед размножением грегарины соединяются попарно в цепочку (сизигий).

В дальнейшем они округляются и покрываются общей оболочкой — цистой. Ядро каждого партнера претерпевает многократное деление. Вокруг ядер обособляется цитоплазма и образуются гаметы. Гаметы партнеров могут быть одинаковыми или разными по размеру, т. е. наблюдается изо- или анизогамия. Микрогамета со жгутиком. Часть цитоплазмы от грегарин остается в виде остаточного тела, которое в дальнейшем расходуется как питательный материал для развивающихся зигот. После копуляции гамет партнеров образуются зиготы, которые покрываются плотной оболочкой и формируются ооцисты. Цисты с ооцистами выходят

из кишечника наружу. Их дальнейшее развитие происходит во внешней кислородной среде. Внутри ооцисты ядро зиготы несколько раз делится и затем образуются узкие клетки — спорозоиты. Этот процесс размножения ооцисты получил название спорогонии. В процессе спорогонии происходит редукционное деление. После образования спорозоитов ооцисты становятся инвазийными, т. е. способными к заражению других особей жуков-чернотелок. Жуки вместе с пищей заглатывают ооцисты грегарины и заражаются паразитами. Под действием пищеварительных соков жука оболочка ооцисты растворяется и спорозоиты выходят в полость кишечника. Они внедряются в клетки кишечника и некоторое время развиваются внутриклеточно. При дальнейшем росте они разрывают клетку кишечника и вырастают в крупную грегарину — внутриполостного паразита с трехчленностью строения. Таким образом, рассмотренный нами жизненный цикл грегарины характеризуется тем, что в теле хозяина происходит только половое размножение (гамогония), а в кислородной среде происходит спорогония — с образованием спорозоитов. Инвазия паразита — кишечная. Хозяин заражается грегариной при поедании цист с ооцистами и спорозоитами. У грегарин, как и у всех споровиков, в жизненном цикле доминирует фаза

гаплонта. Диплонтом является лишь зигота. Ее первое же деление — мейоз, и потому образующиеся молодые фазы споровиков — спорозоиты уже гаплоидны. Таким образом, грегарины — гаплонты с зиготической

редукцией хромосом.

2. Класс Нематоды (Nematoda). Это самый обширный класс, включающий десятки тысяч видов. Нематоды занимают разнообразные экологические ниши в водной среде, на суше и в организмах животных и растений. Несмотря на огромное экологическое многообразие, нематоды однообразны морфологически. Большинство нематод имеют удлиненное веретенообразное тело.

Этот парадокс объясняется тем, что у них наблюдается некоторое экологическое сходство: они обитают как бы в питательном субстрате. Так, свободноживущие нематоды живут в илистом грунте водоемов, в гумусовом горизонте почвы, питаясь органикой. Паразитические нематоды обитают в теле животных, тканях растений, поглощая органические вещества в теле хозяина.

Размеры нематод колеблются от микроскопических до 1 м и более. К числу гигантских видов относится паразитическая нематода кашалотов, достигающая 8 м в длину. Нематоды отличаются от брюхоресничных червей тем, что у них отсутствует ресничный эпителий. Их тело покрыто толстой многослойной кутикулой, выделяемой кожей. Кожа представлена клеточным синцитием — гиподермой. Гиподерма образует изнутри четыре продольных валика: два боковых, спинной и брюшной. В боковых валиках расположены каналы выделительной системы. В спинном и брюшном валиках проходят продольные тяжи нервной системы. Под гиподермой залегает продольная мускулатура, которая образует четыре ленты между валиками гиподермы. Мышечные клетки нематод образуют особые придатки— мышечные пузыри, которые подходят к нервным тяжам. У других же животных, наоборот, нервные тяжи подходят к мышцам.

Полость тела — схизоцель хорошо развита и выполняет кроме транспортной функции и опорную. В полости поддерживается высокий тургор полостной жидкости, что в сочетании с продольной мускулатурой способствует передвижению червей в субстрате.

Кишечник нематод, как у всех круглых червей, состоит из трех отделов. Передний отдел кишечника дифференцирован и состоит из ротовой полости, глотки, пищевода. Средняя и задняя кишка без отделов. Выделительная система нематод особая и состоит из 1—2 гигантских клеток гиподермы. Их называют «шейными» или гиподермальными железами. Продольные выделительные каналы залегают в боковых валиках гиподермы. У переднего конца тела имеется поперечный канал, соединяющий продольные выделительные каналы и открывающийся порой наружу. Функцию почек накопления выполняют 1—2 пары фагоцитарных клеток, расположенных около выделительных каналов.

Нервная система ортогональная и состоит из окологлоточного ганглиозного кольца и двух стволов — спинного и

брюшного. Органы чувств представлены осязательными, обонятельными клетками.

Нематоды — раздельнополые, часто с выраженным половым диморфизмом. Так, у паразитических нематод

самец меньше самки и с закрученным задним концом. У некоторых фитонематод самки раздуваются при созревании яиц и имеют округлую форму тела.

Половая система самцов и самок отличается. У самок гонады парные. От яичников, имеющих форму тонких трубочек, отходят яйцеводы, переходящие в толстые каналы — матки, от которых отходит непарное влагалище, открывающееся половым отверстием на брюшной стороне в передней трети тела на особом перехвате — пояске.

У самцов, как правило, половая система непарная: один семенник в виде тонкой нити переходит в семяпровод, который впадает в толстый семяизвергательный канал. В отличие от самок у самцов нематод нет специального полового отверстий, так как семяизвергательный канал впадает в задний отдел кишечника. Анус у самцов выполняет функцию клоаки, так как совмещает роль ануса и полового отверстия. Около клоаки у самцов расположены совокупительные спикулы. Спермин нематод без жгутиков и передвигаются амебоидными движениями.

Размножение только половое или партеногенетическое. Оплодотворение внутреннее. Самки откладывают яйца или рождают личинок. Личинки во время роста линяют, сбрасывая кутикулу, препятствующую увеличению размеров. После последней линьки они развиваются в молодых самцов и самок. Как правило, развитие происходит без метаморфоза и личинки похожи на взрослых особей. У паразитических видов развитие обычно протекает без смены хозяев, хотя есть и исключения, когда происходит смена хозяев. Паразитические нематоды подразделяются на экологические группы: геогельминты, у которых часть жизненного цикла происходит в

наружной среде, и биогельминты, развитие которых происходит только в организме одного или нескольких хозяев.