2015-05-13
1786
1. Тип Инфузории (Ciliophora). Инфузории характеризуются наличием двигательных органелл — ресничек, ядерным дуализмом и особой формой полового процесса — конъюгацией. Всего известно 7500 видов. Большинство инфузорий — свободноживущие морские и пресноводные простейшие. Реже среди них встречаются симбионты и паразиты различных животных.
Инфузории — высокоорганизованные простейшие с наиболее сложной системой органелл. Клетка инфузорий покрыта пелликулой, обеспечивающей постоянство формы тела. Пелликула состоит из плазматической мембраны и уплотненного периферического слоя цитоплазмы, в котором располагаются в мозаичном порядке особые мешочки — альвеолы. Под пелликулой располагается эктоплазма, в которую погружены многие другие органеллы. Прежде всего это кинетосомы — базальные тельца ресничек. От базальных телец отходят три корневые структуры: кинетодесма и два пучка микротрубочек. Они обеспечивают синхронность
веслообразных движений ресничек. Совокупность пелликулы и эктоплазмы со всеми структурами образует опорный комплекс — кортекс клетки инфузории. При помощи электронной микроскопии удалось получить трехмерные реконструкции кортекса инфузорий. Структуры кортекса видоспецифичны и используются в систематике.
Реснички инфузорий имеют сходное строение со жгутиками. В центре реснички имеются две микротрубочки (фибриллы) и девять двойных групп микротрубочек по периферии: в кинетосоме центральные фибриллы исчезают, а периферические становятся тройными. Ресничный аппарат у инфузорий разнообразен. Реснички могут склеиваться в пучки — цирры, в пластинки — мембранеллы или мембраны. Особо сложный ресничный аппарат около рта. В зависимости от образа жизни инфузорий их форма тела и адаптации ресничного аппарата сильно варьируют. Многие плавающие инфузории имеют обтекаемую форму тела и равномерное распределение ресничек (инфузория-туфелька — Paramecium). Сидящие и прикрепляющиеся инфузории нередко имеют форму трубы, колокольчика. На расширенном конце тела около рта обычно располагаются длинные реснички или мембранеллы (сувойка — Vorticella, трубач — Stentor).
Ползающие инфузории уплощены и снабжены особыми «ножками» — циррами (стилонихия — Stylonichia).
В эктоплазме инфузорий могут находиться сократительные волоконца — мионемы или защитные органеллы — трихоцисты, которые при раздражении «выстреливают» и превращаются в упругую нить. Выстреливание множества трихоцист способно поразить врага из микромира, оказывая парализующее действие.
У многих инфузорий имеется сложная система органелл пищеварения. Рот нередко расположен во впадине тела — воронке (перистом), окруженной длинными ресничками, или мембранеллами. При помощи ресничек пища загоняется в рот (цитостом). Нередко рот ведет в длинную глотку (цитофаринкс), погруженную в эндоплазму.
Пищевые комочки, попавшие в эндоплазму, тотчас же окружаются мелкими пузырьками — везикулами с ферментами, что способствует образованию пищеварительных вакуолей. В начале пищеварения в вакуолях образуется кислая среда, а на последующих фазах — щелочная, что аналогично процессам пищеварения у высших животных. Непереваренные частицы выбрасываются из клетки в определенном месте — порошице (цитопрокт). Некоторые хищные инфузории обладают ротовым «хоботком», прокалывающим покровы одноклеточной жертвы (Didinium).
У пресноводных инфузорий имеются сократительные вакуоли — органеллы осморегуляции и выделения. Иногда сократительные вакуоли образуют сложную систему. Так, у инфузории-туфельки две сократительные вакуоли с 5—7 приводящими каналами каждая. Вначале избыток жидкости собирается в лучеобразные каналы, а из них выпрыскива- ется в центральную вакуоль, представляющую собой резервуар, из которого затем выталкивается наружу.
В эндоплазме инфузорий расположен ядерный аппарат, им свойствен ядерный дуализм. Крупные ядра — макронуклеусы регулируют клеточный метаболизм, а мелкие ядра — микронуклеусы участвуют в половом
процессе. В простейшем случае, как у инфузории-туфельки, имеется один бобовидный макронуклеус и маленькое ядро-микронуклеус.
А, например, у трубача (Stentor) несколько макро- и микронуклеусов. Макронуклеусы богаты ДНК и обладают высокой плоидностью, в отличие от диплоидного микронуклеуса. В макронуклеусах происходит синтез РНК. ДНК макронуклеуса способна и к репликации. В микронуклеусах же происходит лишь репликация ДНК перед делением, а синтез РНК не осуществляется.
Классификация инфузорий. В настоящее время существует несколько систем этого многочисленного типа простейших. Обычно при подразделении типа на классы используют особенности ротового аппарата, но эту точку зрения разделяют не все протозоологи. Значительно большей популярностью пользуется система инфузорий, базирующаяся на структуре ресничного аппарата всего тела, в том числе и околоротового. Воспользуемся этой традиционной системой инфузорий.
Инфузории делятся на два класса: класс Ресничные инфузории (Ciliata) и класс Сосущие инфузории (Suctoria). Представители ресничных инфузорий обладают ресничками на протяжении всех фаз развития, а сосущие — лишены ресничек на большей части жизненного цикла, и только на ранних фазах развития дочерняя клетка — «бродяжка» снабжена ресничками.
2. Класс Коловратки (Rotatoria). Это в основном пресноводные, микроскопические черви. Реже они встречаются в морях, во мху, на болотах. Имеются редкие случаи паразитирования коловраток у кольчатых червей, моллюсков. Некоторые коловратки являются симбионтами ряда беспозвоночных животных. Их размеры колеблются от 0,04 до 2 мм. Известно около 1500 видов коловраток, но ежегодно описываются новые виды. Коловратки, в противоположность нематодам, чрезвычайно разнообразны по своим морфоэкологическим особенностям. Среди них имеются плавающие, ползающие, прыгающие и сидячие формы.
У многих коловраток встречаются защитные приспособления в форме футляров, домиков, чехликов. Коловратки питаются взвешенными органическими частицами, детритом, а также простейшими, водорослями. Они играют важную роль в биологической очистке вод. Не менее важна их роль в трофических цепях в водных экосистемах.
Коловратки питаются микропланктоном, а сами они представляют объекты питания для мальков рыб и других животных.
Коловратки отличаются от всех других классов круглых червей наличием особого органа движения — коловращательного аппарата. Коловращательный аппарат расположен на переднем конце тела и состоит из одного или двух венчиков ресничек, ресничных полей или отдельных пучков ресничек, благодаря движению которых коловратки плавают.
Тело коловраток подразделено на головной отдел, туловище и ногу, или хвостовой отдел. На голове расположены коловращательный аппарат, глазки, рот. В туловище содержатся внутренние органы, а нога представляет собой орган движения и прикрепления к субстрату. Нога обычно заканчивается вилкой с цементными железками.
Покровы коловратки представлены кожным синцитием — гиподермой. Наружный слой гиподермы уплотненный, волокнистый, образует ложную кутикулу (внутриклеточное образование), в противоположность настоящей кутикуле нематод, выделяемой кожей. Кутикула коловраток бывает мягкой, эластичной или утолщенной, образующей пластинки панциря. Кутикула нередко образует насечки, обеспечивающие подвижность отделам. Мускулатура не образует пластов и представлена отдельными мышечными пучками. Мышцы коловраток в отличие от таковых у большинства круглых червей обладают поперечнополосатой структурой. По-видимому, редукция кожно-мускульного мешка у коловраток сопровождалась в эволюции усложнением морфофункциональной структуры мышечных клеток. Схизоцель выражен хорошо.
Пищеварительная система начинается ртом, окруженным коловращательным аппаратом. От рта отходит глоточная трубка, ведущая в ее расширение — жевательный желудок, или мастаке, в котором находятся кутикулярные челюсти — наковальня и два молоточка. Пища из мастакса по пищеводу поступает в мешковидную среднюю кишку (желудок), в которую впадают две пищеварительные железы. Непереваренные остатки через короткую заднюю кишку выбрасываются наружу через анальное отверстие, находящееся на спинной стороне туловища. В заднюю кишку впадают протоки выделительной и половой систем, поэтому функционально она является клоакой.
Выделительная система коловраток представлена двумя протонефридиальными каналами с мерцательными клетками. Выделительные каналы впадают в мочевой пузырь, который открывается в клоаку.
Нервная система состоит из мозга, лежащего над глоткой, и отходящих от него нервов, которые соединяют отдельные группы нервных клеток в разных частях тела. Наиболее развиты парные нервные стволы на
брюшной стороне тела, соединенные поперечными комиссурами на голове. У коловраток имеются 1—2 или несколько пар глазков инвертированного типа, осязательные выворачивающиеся щупальца (2—3). Коловратки раздельнополы. У самок имеются один яичник и один желточник, покрытые общей оболочкой. Яйцевод впадает в клоаку.
Таким образом, у коловраток в клоаку открываются три системы органов: пищеварительная, выделительная и половая. Самки откладывают яйца или рождают молодь коловраток. Половое размножение может быть обоеполым или партеногенетическим.
Жизненный цикл коловраток может быть различным у разных видов. Встречаются обоеполые виды, размножающиеся только половым путем, или партеногенетические, представленные только самками, откладывающими неоплодотворенные яйца. Но для многих коловраток характерен сложный жизненный цикл с чередованием полового и нескольких партеногенетических поколений по типу гетерогонии, или гетерогенеза.
Рассмотрим жизненный цикл коловраток с чередованием поколений. Весной из перезимовавших оплодотворенных яиц (2п-хромосом) выходят партеногенетические (или амиктические) самки, которые откладывают яйца без оплодотворения. В этих яйцах происходит аутогамия, и потому из них развиваются диплоидные поколения партеногенетических самок. К осени последнее поколение самок откладывает мелкие неоплодотворенные яйца, из которых развиваются карликовые гаплоидные самцы. Они скрещиваются с материнским поколением (миктических) самок, которые откладывают оплодотворенные яйца, покрытые плотными оболочками. Это покоящиеся яйца, которые после зимовки дадут первое поколение партеногенетических самок весной. Поколения партеногенетических самок коловраток, развивающихся весной, летом, осенью, морфологически различаются. Такая сезонная изменчивость поколений получила название цикломорфоза. У летних поколений, как правило, тело крупнее и с более длинными отростками, чем у весенних и Осенних
поколений. Это проявление морфологических адаптаций видов к движению в воде с разной плотностью в разное время года.
Коловратки способны образовывать цисты для расселения и переживания неблагоприятных условий. Они обладают высокой жизнестойкостью. В эксперименте коловратки могут выдерживать низкие температуры до -270°С (в жидком гелии) и кратковременное воздействие высоких температур до 100°С. В высохших водоемах долго сохраняется жизнеспособность покоящихся коловраток.
Подводя итоги характеристике класса коловраток, можно отметить некоторые примитивные черты их организации, сближающие с брюхоресничными червями и планариями: элементы ресничного эпителия в коловращательном аппарате, протонефридии, наличие желточника в женской половой системе, нервная система типа ортогон, инвертированные глазки. Специализированные особенности коловраток проявляются в образовании ложной кутикулы, поперечнополосатой мускулатуры, коловращательного аппарата и особого жевательного желудка — мастакса.
Черты, общие со всеми круглыми червями, как схизоцель, постоянство клеточного состава, раздельнополость и некоторые другие, сближают их по организации с другими классами этого типа.
