2020-04-20
139
РЕФЕРАТ
Тимчасова екологічна ніша. Еволюційна дивергенція
Поняття про екологічну нішу
Екологічна ніша - місце, займане видом в біоценозі, що включає комплекс його біоценотичних зв'язків і вимог до факторів середовища. Термін введений в 1914 році Дж. Гріннелл і в 1927 році Чарльзом Елтоном.В даний час визначення Гріннелл прийнято називати просторової нішею (за змістом термін ближче поняттю «місцезнаходження»), а визначення Елтона називають трофічної нішею (екологічна ніша являє собою суму факторів існування даного виду, основним з яких є його місце в харчовому ланцюжку) В даний час домінує модель гіпероб`єма Дж.Е. Хатчінсона. Модель представлена як n-мірний куб, на осях якого відкладені екологічні чинники. По кожному фактору у виду є діапазон, в якому він може існувати (екологічна валентність). Якщо провести проекції від крайніх точок діапазонів кожній осі факторів, ми отримаємо n-мірну фігуру, де n - кількість значущих для виду екологічних факторів. Модель в основному умоглядна, але дозволяє отримати гарне уявлення про екологічну ніші. За Хатчинсоном екологічна ніша може бути:
Фундаментальною - обумовленою поєднанням умов і ресурсів, що дозволяє увазі підтримувати життєздатну популяцію;
Реалізованою - властивості якої обумовлені конкуруючими видами.
Припущення моделі:
Реакція на один фактор не залежить від впливу іншого фактора;
Незалежність факторів один від одного;
Простір усередині ніші однорідне з однаковим ступенем сприятливості.
Ця відмінність підкреслює, що міжвидова конкуренція призводить до зниження плодючості і життєздатності і що в фундаментальної екологічної ніші може бути така частина, займаючи яку вид в результаті міжвидової конкуренції не в змозі більше жити і успішно розмножуватися. Ця частина фундаментальної ніші виду відсутній в його реалізованої ніші. Таким чином, реалізована ніша завжди входить до складу фундаментальної або дорівнює їй.
Екологічна ніша - термін в екології, що описує взаємовідносини виду або популяції з екосистемою, та їхнє в ній розташування. Більш лаконічним визначенням поняття може бути формулювання «спосіб життя організму». Екологічна ніша (як поняття) описує також як організм, популяція або вид відповідають на особливості розподілу ресурсів та/або конкурентів (тобто, скажімо, збільшуючи свою чисельність при надлишку ресурсів та відносно малій кількості хижаків, паразитів та патогенних факторів) та як ці суб'єкти, в свою чергу, впливають на аналогічні фактори (тобто, обмежують життєві ресурси для інших організмів, виступають в ролі харчового ресурсу для хижаків, і хижаком - для інших видів).
Різні параметри екологічної ніши представляють вплив різноманітних біотичних та абіотичних факторів. Ці фактори можуть включати в себе життєвий цикл організму, параметри його природного середовища, місце в харчовому ланцюзі та в харчовій піраміді, географічне розповсюдження тощо. Відповідно до принципа Гаузе, або принципу витіснення, ніякі два види не можуть займати одну і ту ж екологічну нішу в тому самому середовищі впродовж тривалого часу.
Різні види можуть займати однакові ніши, а один і той самий вид може займати різні екологічні ніши в географічно різних місцерозташуваннях. Так, наприклад, види, що населяють австралійські сухі рівнини (в основному великі сумчасті), займають однакову екологічну нішу з копитними, що населяють степи Євразії та прерії Північної Америки[3].
Саме по собі слово «ніша» для опису даного поняття було введене натуралістом Джозефом Грінеллом (Joseph Grinnell) в 1917 році, в його статті «The niche relationships of the California Thrasher» («Нішеві взаємовідносини у каліфорнійськихпересмішників»). Тим не менше, поняття «екологічна ніша» лишалось нерозробленим та маловживаним в науковому обігу до 1927 року, коли британський еколог Чарльз Сазерленд Елтон (Charles Sutherland Elton) дав перше концептуальне визначення даного поняття. Він, зокрема, зазначив: «Коли еколог каже «ось іде борсук», він повинен мати на увазі деяку концепцію розташування цієї тварини в угрупованні, до якого вона належить, так само, як коли він каже «ось іде священик». В майбутньому концепція екологічної ніши була популяризована зоологом Евеліном Хатчінсоном (Evelyn Hutchinson) в 1958 році. Хатчінсон намагався зрозуміти та сформулювати, чому в одному і тому ж середовищі може жити велика кількість організмів різного типу. Повний набір варіацій умов навколишнього середовища (біологічних та фізичних), при яких організм може існувати, був визначений ним як «фундаментальна ніша», або «теоретично можлива ніша». В результаті тиску з боку (або взаємодії з) інших організмів види звичайно змушені займати більш вузьку нішу, ніж теоретично можлива; ця більш вузька ніша отримала назву «реалізована ніша». Реалізована ніша є такою, до якої даний організм найбільш адаптований.
Також екологічна ніша була визначена Хатчінсоном як «гіпероб'єм». Під цим терміном він мав на увазі багатовимірний простір ресурсів (світло, поживні речовини, придатні місця для життя, і т.ін.) доступні та використані організмами деякого виду або популяції.
Пов'язане з поняттям екологічної ніши поняття «адаптивна зона» визначається як набір екологічних ніш, котрі можуть бути зайняті групою видів, що використовують однакові ресурси однаковим чином.
Треба зауважити, що поняття «ніша», як воно було сформульоване Хатчінсоном (в якості екологічного простору, зайнятого організмами) є дещо відмінним від поняття «ніші» у формулюванні Грінелла (екологічна роль, яку може виконувати (або не виконувати) деякий організм).
Теорія екологічної ніші пройшла довгий шлях розвитку від перших спроб визначити нішу як цілісну функціональну одиницю через диференційоване вивчення окремих її показників до створення сучасної концепції цілісного опису екологічної ніші виду. Важливим кроком на цьому шляху стало виявлення цілісних властивостей кормової поведінки, яке є ключовою системною ознакою, що зумовлює функціональну єдність ніші при структурній множинності складових її елементів. Кормова поведінка характеризує екологічну нішу виду як ціле, впливає на формування і синтезує в собі всі інші ознаки виду. Тому вивчення системних властивостей поведінки і розробка методів її опису служить одним з найбільш актуальних і перспективних напрямів досліджень в теорії екологічної ніші, поведінкової екології та екології угруповань.
