Пищеварение в тонком кишечнике

• Тонкий кишечник – это основное место переваривания и всасывания углеводов, белков и жиров в пищеварительном тракте.

• Работа и секреторная активность некоторых вспомогательных органов играет существенную роль в процессах переваривания и всасывания в тонком кишечнике.

• Питательные вещества и жидкости, которые не всасываются в тонком кишечнике, проходят в толстую кишку.

 

Тонкий кишечник

• Тонкий кишечник состоит из трех отделов: двенадцатиперстная кишка (duodenum), тощая кишка(jejunum) и подвздошная кишка (ileum).

• Вспомогательными органами, которые вовлечены в процессы переваривания и всасывания в тонком кишечнике, являются следующие: поджелудочная железа (pancreas), печень и желчный пузырь.

Поджелудочная железа (pancreas

• выделяет различные вещества, способствующие пищеварению в тонком кишечнике, включая бикарбонат, нейтрализующий кислое содержимое желудка, поступающее в двенадцатиперстную кишку

• содержит эндокринные и экзокринные клетки, а также клетки протоков.

 

Типы панкреатических клеток и их функции

• a.    Эндокринные (островковые) клетки, выделяют инсулин, глюкагон и панкреатический полипептид прямо в кровоток.

• b.    Экзокринные клетки объединены в ацинусы, которые производят четыре типа пищеварительных ферментов: пептидазы, липазы, амилазы и нуклеазы, которые отвечают за переваривание белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот. В отсутствии этих ферментов развивается синдром мальабсорбции.

• c.    Клетки протоков секретируют панкреатический сок, содержащий бикарбонаты в высокой концентрации.

 

Ионы бикарбоната

• нейтрализуют кислоту желудочного сока;

• регулируют рН в верхней части тонкого кишечника.

• Неспособность нейтрализовать химус, поступающий из желудка в кишечник, приводит к язве двенадцатиперстной кишки.

 

Панкреатический сок
(рН 7,5-8,8; 1,5-2,5 л/сут)

 

• Электролиты

1)  Концентрации Na+ и K+ в панкреатическом соке такие же, как в плазме крови (соответственно 142 ммоль/л и 4,8 ммоль/л)

2)   Концентрация HCO3- в панкреатическом соке гораздо выше, чем в плазме крови (100 ммоль/л против 24 ммоль/л в плазме)

3)   Панкреатический сок также содержит небольшие количества других ионов, таких как кальций, магний, цинк, гидрогенмонофосфат (HPO42-)и сульфат (SO42-)

 

Секреция бикарбонатов клетками протоков:

• ИоныHCO3 - и H+формируются путем диссоциации H2CO3:

Н2СО3= Н+ + НСО3-

• H+ активно переносятся из клетки через базальную мембрану посредством Na+ / H+ -антипорта.

• HCO3 - переносится через апикальную мембрану клеток протоков. Механизм этого транспорта пока не установлен.

• Na+ следует за HCO3 - в проток поджелудочной железы. Большая часть Na+ следует пассивно по промежуткам между клетками протоков. Однако некоторые из ионов Na+ могут активно переноситься через апикальную мембрану.

• Вода поступает в протоки по осмотическому градиенту, который формируется благодаря секреции бикарбоната натрия (NaHCO3). Максимальная скорость потока, которая при этом достигается – 1 мл/мин.

• По мере того, как панкреатический сок протекает по протокам, Cl- обменивается на HCO3-.Чем больше скорость потока,тем менее интенсивно происходит обмен. Таким образом, концентрация HCO3 - наиболее высока, когда панкреатическая секреция достигает наибольшей интенсивности.

 

Ферменты поджелудочной железы

1)  Панкреатическая альфа-амилаза секретируется в активной форме. Она гидролизует гликоген, крахмал и другие сложные углеводороды, исключая целлюлозу, до дисахаридов.

2) Панкреатические липазы (липаза, липаза холестерола и фосфолипаза) секретируютя в активной форме. Ферменты, гидролизующие водонерастворимые эфиры, требуют для своей работы присутствия желчных солей.

3) Панкреатические протеазы (трипсин и химотрипсины) секретируются в неактивной зимогенной форме (трипсиноген и химотрипсиногены)

a)    Трипсиноген превращается в трипсин под действием энтерокиназы или самого трипсина (автокатализ).

b)    Превращение химотрипсиногенов в соответствующие активные формы происходит под действием трипсина.

4) Ингибитор трипсина секретируется теми же самыми клетками и в то же самое время, что и панкреатические проферменты. Ингибитор трипсина защищает поджелудочную железу от самопереваривания.

Регуляция панкреатической секреции

Цефалическая фаза (мозговая, сложнорефлекторная).

• Мысли о еде, вид, запах или вкус пищи вызывают мозговую фазу панкреатической секреции. Стимуляция блуждающего нерва усиливает активность как ацинарных клеток, так и клеток протоков.

1) Секреция ферментов ацинарными клетками стимулируется энтеральными нейронами, выделяющими ацетилхолин.

 

2) Секреция бикарбонатов клетками протоков стимулируется энтеральными нейронами, выделяющими не-холинергический и не-адренергический медиатор, предположительно VIP.

Желудочная фаза панкреатической секреции

Во время желудочной фазы панкреатическая секреция усиливается; стимулами являются растяжение желудка и продукты переваривания пищи.

1) Растяжение антрального отдела и тела желудка инициирует ваго-вагальный рефлекс, результатом которого является выделение небольшого количества панкреатического сока, содержащего как бикарбонаты, так и ферменты. Медиатором является ацетилхолин.

2) Продукты переваривания пищи (преимущественно аминокислоты и пептиды) могут стимулировать панкреатическую секрецию из-за их способности вызывать выделение гастрина G-клетками антрального отдела желудка. Гастрин стимулирует выделение небольшого количества панкреатического сока, богатого ферментами.

 

Кишечная фаза панкреатической секреции

• Основными стимуляторами панкреатической секреции являются гормоны холецистокинин и секретин. Они выделяются эндокринными клетками двенадцатиперстной и тощей кишки в течение кишечной фазы панкреатической секреции.

1) Холецистокинин (ХЦК)

a)   является мощным стимулятором секреции панкреатических ферментов.

b)   Действие ХЦК усиливается секретином, хотя сам по себе секретин не влияет на секрецию ферментов.

Секретин 

a) Его первичный эффект – повышение секреции бикарбоната поджелудочной железой.

b) Действие секретина усиливается холецистокинином. Сам по себе ХЦК не оказывает влияния на секрецию бикарбонатов.