Функциональная система питания. Регуляция пищеварительных процессов

Функциональная система кислородного снабжения организма.

До сих пор мы рассматривали лишь регуляцию внешнего дыхания. Однако для поддержания нормального уровня концентрации кислорода в крови одного внешнего дыхания недостаточно. В число исполнительных механизмов функциональной системы кислородного снабжения организма (ФСКС) входят еще механизмы, обеспечивающие связывание кислорода, его транспортировку, уровень окислительно восстановительных процессов, а также серию поведенческих проявлений, направленных на сохранение кислородного снабжения. Естественно, что системообразующим фактором в ФСКС выступает уровень кислорода в крови, который контролируется хеморецепторами. Схема ФСКС представлена на рисунке 15.

Наиболее наглядно вовлечение различных исполнительных механизмов ФСКС в реализацию полезного результата - обеспечения нормального содержания кислорода в крови - проявляется при различных экстремальных условиях, к которым прежде всего относятся условия пониженного или повышенного атмосферного давления.

Пищеварением называется совокупность физиологических, физических и химических процессов, обеспечивающих прием и переработку поступающих из внешней среды продуктов в вещества, которые способны усваиваться организмом.

Регуляция слюноотделения. Секреция слюнных желез возбуждается рефлекторно. Пищевые или отвергаемые вещества, попадающие в полость рта и раздражающие рецепторы, вызывают безусловные слюноотделительные рефлексы. Слюноотделение через небольшой (1-3 сек) латентный период продолжается в течение всего времени, пока действует раздражитель и прекращается по окончании его действия. В продолговатом мозгу в области ядер лицевого и языкоглоточного нерва лежит центр слюноотделения. При электрическом раздражении этой области возникает обильная секреция слюны.

Парасимпатическая иннервация околоушной железы осуществляется секреторными волокнами языкоглоточного нерва, подчелюстная и подъязычные железы получают их в составе chorda thympani - ветви лицевого нерва. Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется волокнами из верхнего шейного симпатического узла.

Перерезка этих нервов ведет к прекращению слюноотделения. Раздражение парасимпатических волокон вызывает отделение обильного количества жидкой слюны, бедной органическими веществами. Наоборот, раздражение симпатического нерва вызывает отделение очень небольшого количества слюны, содержащей много органических веществ и ферментов.

Наряду с безусловными слюноотделительными рефлексами большую роль играют и условные - естественные и искусственные рефлексы. Болевые раздражения, отрицательные эмоции (страх) тормозят слюноотделение.

Механизмы регуляции образования и выделения желудочной слизи достаточно сложны. Оказалось, что слизь секретируется непрерывно. Стимуляция вагуса усиливает выделение слизи в желудке. Так же действуют ацетилхолин и инсулин. Особенно сильно образуется слизь в ответ на местное механическое раздражение слизистой. Процесс образования гранул мукоидного секрета стимулируется чревными нервами. В регуляции образования и выделения слизи принимают участие гистамин, гастрин, гормоны системы гипофиз - надпочечники. Адренокортикальная гиперфункция стимулирует выделение мукоида. При достаточно продолжительном воздействии наступает истощение запасов слизистых веществ в эпителиальных клетках, что приводит к нарушению защитных свойств слизистого барьера и образованию т.н. стероидных язв. Кортизон снижает концентрацию серотонина, а так как серотонин увеличивает секрецию слизи, уменьшает выход свободной кислоты и объем сока, то это тоже является одной и причин нарушения защитных свойств слизистого барьера при стрессе.

Стимуляторы и ингибиторы секреции желудочных желез. Функциональные приспособления.

Адекватными возбудителями желудочных желез являются вещества, употребляемые в пищу в сыром или переработанном виде. Желудок структурно и функционально приспособлен к такому характеру питания.

Характер желудочной секреции (непрерывная или прерывистая) зависит от условий питания. Непрерывное отделение сока наблюдается, например, у жвачных и грызунов, желудок которых никогда не опорожняется полностью. Прерывистая секреция, возникающая после приемов пищи и отсутствующая в межпищеварительном периоде, характерна для плотоядных.

На определенный порядок приема пищи вырабатывается устойчивый стереотип секреторной реакции, который при переводе на другой пищевой режим меняется, для чего требуется несколько дней.

Большинство исследователей считает, что умеренное количество сока выделяется у человека более или менее непрерывно, но в ночные и утренние часы секреция свободного от пищи желудка становится минимальной или прекращается.

Существуют разнообразные виды адаптации желудочных желез к характеру питания - видовые, индивидуальные и т.п. Классическим примером приспособительных реакций являются изученные Павловым кривые секреции сока на хлеб, мясо, молоко. Приспособительный эффект после еды различных по количеству и составу пищевых веществ достигается несколькими механизмами. Начальная адаптация происходит уже при раздражении дистантных рецепторов и рецепторов полости рта, как установили опыты с дразнением пищей и мнимым кормлением.

Основным же фактором является химический состав пищи, приходящей в соприкосновение с рецепторами привратника и кишечника. Самым эффективным возбудителем секреции желудка служит белковая пища животного и растительного происхождения, причем наблюдается тесная корреляция между содержанием белка в пище и количеством выделившейся HCl. Жир угнетает желудочную секрецию, если его 12-14% в пище. Торможение возникает при контакте жиров со слизистой 12-перстной и тонкой кишки. Углеводы слабо возбуждают кислую секрецию, а в больших количествах могут ее тормозить. Имеют значение и физико-химические свойства пищи (осмотическое давление, ее эмульгированность и т.д.).

Помимо адаптации к пище желудок участвует ряде приспособительных реакций, направленных на поддержание гомеостаза. Эти реакции вызываются не пищевыми влияниями, исходящими из внутренней и внешней среды (сезонные, климатические колебания, беременность, лактация, голодание, гипоксия, физическая работа и др.).

Эмоции оказывают неоднородное влияние на секреторную активность желудка. Астенические отрицательные эмоции (страх, печаль) ведут к его гипофункции. При состояниях возбуждения, вызываемых враждебностью, возмущением (стенические отрицательные эмоции - гнев, негодование), наоборот, наблюдается гиперфункция. Отделение сока сокращается при болевых раздражениях. Вообще любые чрезмерные по силе раздражения тормозят желудочную секрецию.

В клинических и экспериментальных исследованиях наряду с пищевыми стимуляторами (мясной бульон, капустный отвар) очень часто применяют не пищевые - алкоголь 5-10%, кофеин и др.

Регуляция выделения желудочного сока.

В зависимости от причин возникновение секреции кислого желудочного содержимого делят на 2 периода - межпищеварительный и пищеварительный. Последний в свою очередь подразделяется на 3 фазы - мозговую, желудочную и кишечную (соответ-ственно расположению чувствительных образований, с которыми взаимодействуют пищевые вещества.

Такое разделение секреции желудка на фазы возможно только в эксперименте. В естественных условиях пища попадает в желудок уже во время еды, а вскоре переходит и в кишечник. Следовательно, при акте еды раздражаются все 3, а после ее окончания - 2 воспринимающие поверхности, т.е. фазы желудочной секреции взаимно перекрываются.

Мозговая (сложно – рефлекторная, психическая) фаза развивается при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых и др. рецепторов, когда пища находится еще вне организма, а затем механо- и хеморецепторов полости рта, глотки и пищевода. Эта фаза изучается в опытах с поддразниванием пищей или мнимым кормлением. Появление кислой реакции в желудке на 4,5-10 минут отстает от момента еды. После кратковременного раздражения секреция длится несколько часов (после 5-минутного мнимого кормления - 2-4 часа). Она легко затормаживается посторонними внешними и внутренними раздражителями, в частности эмоциональными и болевыми. Выключение из контакта с пищей перечисленных чувствительных областей в опытах с введением пищевых веществ прямо в желудок через фистулу значительно снижает и отдаляет продукцию соляной кислоты и изменяет ход секреции сока.

Желудочная (нейрогуморальная) фаза наступает при соприкосновении пищи со слизистой оболочкой самого желудка. Среди естественных контактных стимуляторов желудочных желез наиболее эффективны водные экстракты мяса и печени, а также аминокислоты и спирты. Единственной эффективной формой механического раздражения желудка является его растяжение, особенно в области привратника. Гуморальные компоненты обусловлены частичным всасыванием в желудке и отстают по времени от нервно-рефлекторного.

Кишечная (гуморально - химическая) фаза желудочной секреции возникает при переходе пищевых веществ из желудка в кишечник. Здесь происходит раздражение хемо, термо и механорецепторов кишечника и всасывание веществ. Особенностями кишечной фазы является длительный латентный период (1-3 часа), большая продолжительность секреции. Она составляет до 18% выработанного желудочного сока за весь секреторный период.

Кишечник является метом возникновения как стимулирующих, так и тормозных влияний на секрецию желудка. Секреция возбуждается продуктами белкового переваривания, молоком, алкоголем и механическими раздражениями, угнетается жирами, растворами кислот, гипертоническими (более 275 мосм) и гипотоническими (менее 50 мосм.) растворами сахаров и солей. Тормозящие влияния особенно зависят от рецепторов 12-перстной кишки. Жир оказывает тормозящее влияние на всем протяжении тонкого кишечника.

Секреторным нервом желудочных желез является вагус. Он может оказывать прямое активирующее действие на секреторные клетки (ацетилхолином), а также опосредованно - за счет стимуляции выделения гистамина и гастрина.

Адренэргические волокна тормозят кислую желудочную секрецию.

Гуморальное возбуждение и торможение деятельности желудочных желез осуществляется биогенными веществами различной структуры: пищеварительными гормонами, которые образуются в слизистой желудка и 12-перстной кишки, и так называемыми местными гормонами (гистамином, ацетилхолином), которые присутствуют в слизистой самой фундальной области. Другую группу гуморальных возбудителей желудочной секреции составляют пищевые вещества и продукты их расщепления.

Образование гормонов в пищеварительном канале находится под контролем нервной системы. Механизм их влияния на обкладочные клетки - прямой и непрямой (через гастрин).

Гастрин - гормон, стимулирующий образование HCl обкладочными клетками, вырабатывается преимущественно слизистой антрума и в меньшей степени слизистой верхних отделов желудка. Он выделяется в ответ на механические и химические воздействия на слизистую antrum piloris. Действует непосредственно на обкладочные клетки или через гистамин и АХ.

Гистамин- сосредоточен в области шеек фундальных желез. В слизистой желудка нет или мало гистаминазы. Обладает прямым стимулирующим действием на обкладочные клетки.

Гастрон - этот термин объединяет группу веществ, выделяемых из ЖКТ и способных угнетать секрецию HCl. В Эту группу кроме желудочного гастрона включаются секретин, глюкагон, энтерогастрон. Последний вырабатывается верхними отделами тонкого кишечника при воздействии жиров, гипотонических растворов и т.п. Желудочный гастрон вырабатывается привратником. Тормозной эффект зависит как от торможения образования гастрина, так и от непосредственного влияния на обкладочные клетки.

В числе гормонов 12-перстной кишки, угнетающих секрецию HCl при попадании кислого содержимого в кишку, следует назвать бульбогастрон и холецистокинин, действующие как ингибиторы гастрина.

Стероидные гормоны регулируют возбудимость желудочных желез, количество обкладочных клеток и образование слизи.

Двигательная деятельность желудка и механизмы ее регуляции.

Двигательная деятельность желудка обеспечивает прием пищи из ротовой полости, накопление ее (резервуарная функция), механическую обработку (моторная функция: перемешивание и размельчение) и продвижение содержимого в 12-перстную кишку (эвакуаторная функция). При этом желудок приспосабливается к изменению объема содержимого, не развивая чрезмерного давления и сохраняя его на определенном уровне. Указанные функции обеспечиваются деятельностью мышечной оболочки и механизмами ее регуляции.

Мышечная оболочка желудка состоит из 3-х слоев гладких мышц (продольного, циркулярного и косого). По своей структуре косой слой напоминает проводящую систему сердца. Существует мнение, что он участвует в проведении возбуждения в желудке и осуществлении координации моторной деятельности. Иннервация мышечной оболочек обеспечивается экстрамуральными нервами (вагус, чревный, диафрагмальный) и интрамуральной нервной системой.

Типы сокращений желудка. Пустой желудок человека имеет объем около 50 мл. Его полость заполнена воздухом и давление в ней соответствует внутрибрюшинному (2-6 см. Н₂О). У человека прием 1 л пищи повышает давление в желудке до 7-8, максимум до 10 см. Пластический тонус желудка позволяет принимать пищу различных объемов без существенного изменения базального давления в органе.

Пустому желудку свойственна периодическая моторная деятельность.Во время расслабления базальное давление в фундальном отделе пустого желудка составляет 3-5 см Н₂О, во время каждого сокращения - 30-50 см, иногда 60-100 см Н₂О. Короткие периоды работы (10-30 мин), состоящие из ряда сильных сокращений, сменяются периодами покоя длительностью до 1,5 часов. Периодические сокращения желудка прекращаются с момента кормления и наступает пищевая моторика.

Выделяют три типа сокращений желудка (Богач и Гройсман - перистальтические сокращения, тонические сокращения и тонические волны Моторная деятельность желудка в процессе пищеварения зависит от вида пищи. Спустя 3-15 минут после кормления белковой или углеводной пищей в пилорическом и фундальном отделах возникают сравнительно сильные сокращения. При пище грубой консистенции (хлеб и мясо в кусках) амплитуда больше, чем при поедании измельченной пищи. Эта первая фаза пищевой моторики длится 1,5-2 часов. Вторая фаза характеризуется падением амплитуды сокращений. Появляются паузы.

Изменения силы сокращения желудка в процессе пищеварения возникают в результате взаимодействия раздражающего действия пищи, возбуждающего моторику, и тормозящего влияния из 12-перстной кишки, которое возникает после поступления туда первых порций химуса.

Механизмы регуляции моторной деятельности желудка. Моторика желудка регулируется миогенными, нервными (интра и экстрамуральными) и гуморальными механизмами. Наиболее важная роль принадлежит нервной системе.

Миогенные механизмы. Перистальтические сокращения регулируются датчиком ритма (пейсмеккером), который работает автоматически и генерирует медленные электрические волны, распространяющиеся по мускулатуре желудка.

Нервные механизмы. Основными моторными нервами желудка считаются блуждающие, тормозными - чревные. В последнее время показано, однако, что вагус в ряде случаев может оказывать тормозное влияние, эффект зависит от состояния желудка.

Гуморальные механизмы. Гормоны пищеварительного тракта и желез внутренней секреции (вазопрессин, тироксин, половые), а также физиологически активные вещества (серотонин, гистамин, брадикинин) оказывают разнообразное влияние на деятельность мышечных клеток желудка. Нервные влияния на моторику также осуществляются посредством ацетилхолина и адреналина. Результирующий эффект представляет собой алгебраическую сумму действия различных гуморальных и нервных агентов.

Рефлекторная регуляция моторики. Регуляция моторики желудка осуществляется посредством рефлексов, начинающихся в ротовой полости, глотке, пищеводе, самом желудке и различных отделах кишечника. Кроме того, рефлекторные влияния происходят при раздражении эстеро- и интерорецепторов других органов. При этом гуморальные и миогенные факторы создают фон, на котором действуют нервные механизмы.

Во время прима пищи происходит активное рефлекторное расслабление желудка. Импульсация идет с рецепторов рта, глотки, пищевода и передается по вагусам. Местные механические раздражения пищей или баллоном вызывают моторную деятельность желудка. Эта реакция осуществляется через местные интрамуральные и длинные (с замыканием в ЦНС) рефлекторные пути.

Моторная деятельность желудка подчиняется основному закону рефлекторной регуляции ЖКТ, сущность которого в том, что адекватное раздражение любого участка вызывает возбуждение моторики в данном и ниже лежащих участках, и одновременное торможение моторики выше лежащих участков ЖКТ.

Центры регуляции моторики лежат на разных уровнях ЦНС - спинной мозг, продолговатый, гипоталамус, лимбическая система, кора. Передние и средние ядра гипоталамуса преимущественно возбуждают, а задние тормозят моторную деятельность желудка. Кора оказывает условно рефлекторное воздействие.

Состав и свойства поджелудочного сока.

Выделяемый поджелудочной железой сок представляет собой прозрачную жидкость щелочной реакции (рН 7,8-8,4), которая обусловлена наличием в соке бикарбонатов. Сок богат ферментами. В нем находятся трипсин, химотрипсин, карбоксиполипетидза, аминополипептидаза, липаза, амилаза, мальтаза, лактаза, нуклеазы и др.

Секреция поджелудочного сока начинается через 2-3 минуты после приема пищи и продолжается 6-14 часов в зависимости от состава пищи. Натощак поджелудочный сок выделяется только в небольших количествах во время периодической деятельности пищеварительного тракта. Количество сока и его ферментный состав зависят от качества поступающего химуса.

Регуляция панкреатической секреции

Регуляция выдкеления секрета поджелудочной железы осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Секреторным нервом является вагус. Раздражение его вызывает выделение поджелудочного сока с высокой ферментной активностью. Симпатический нерв тормозит секрецию поджелудочного сока.

Рефлекторными возбудителями отделения поджелудочного сока являются раздражение вкусовых и обонятельных рецепторов, жевание, глотание. Отчетливы и условно рефлекторные воздействия.

Гуморальная регуляция секреции поджелудочной железы осуществляется благодаря образованию клетками 12-п.кишки и пилорической части желудка нескольких гормонов, которые активизируют секрецию поджелудочной железы. В 1902 г. был открыт секретин (Бейлис и Старлинг). Это был вообще первый открытый гормон. Секретин образуется из неактивного просекретина при воздействии на слизистую кишки кислоты, пептонов и гипертонических растворов. В результате поступление кислого желудочного содержимого в 12-п.кшку является мощным раздражителем секреции поджелудочной железы. Интенсивность секреторной реакции клеток поджелудочной железы а введение секретина регулируется нервной системой.

В составе экстрактов 12-п.кишки помимо секретина обнаружен и панкреозимин, который стимулирует ферментообразование поджелудочной железы. Раздражителями, вызывающими образование панкреозимина, являются пептоны, аминокислоты, жиры и жирные кислоты.

Показано что при гуморальной стимуляции выделяется преимущественно неактивный трипсиноген, а при раздражении вагуса - активный трипсин, способный переваривать белки без предварительной активации его энтерокиназой.

Рефлекторный механизм секреции поджелудочного сока - такой же, как и желудочного. Выделяют две фазы секреции поджелудочного сока - мозговую (сложно - рефлекторную) и кишечную (нейрогуморальную).

Влияние нервной системы на желчевыделительный аппарат осуществляется через блуждающие и симпатические нервы. Под влиянием импульсов, притекающих по этим нервам, происходит открытие или закрытие сфинктера общего желчного протока и сокращение или расслабление желчного пузыря. Слабое раздражение вагуса вызывает расслабление сфинктера общего желчного протока и сокращение пузыря, сильное раздражение вагуса вызывает обратный эффект.

В слизистой оболочке 12-п.кишки под влиянием продуктов переваривания белов и жиров образуется особый химический возбудитель движений желчного пузыря - холецистокинин. Он усиливает сокращения желчного пузыря и вызывает его опорожнение в разгар пищеварения. Применяется в клинике. В последнее время выяснилось, что он аналогичен ранее описанному панкреозимину.