Бесполое размножение

В цикле развития замий, как и у всех голосеменных, преобладает спорофит, на котором и формируются спорангии. Все замии – разноспоровые растения, то есть они образуют отдельно мегаспорангии и микроспорангии. Более того, все саговниковые являются строго двудомными: на одних особях из года в год развиваются только мегаспорангии- это женские растения(рис.23 – 12); на других, мужских растениях (рис.23 – 1) – только микроспорангии. Отдельныне сообщения о якобы наблюдавшихся случаях изменения пола в онтогенезе одного растения требуют научного подтвердения.

И мега- и микроспорангии образуются на спорофите замии не поодиночке, а большими или меньшими группами на спорофиллах (чешуях), в свою очередь собранных в компактные образования – стробилы (шишки). Стробилы некоторых саговниковых достигают массы в 50 кг и являются самыми крупными и тяжёлыми «шишками» во всём растительном мире. Стробилы замий коричневатого цвета.

Стробилы формируются на конце ствола среди листьев кроны. В середине шишек проходит ось, на которой более или менее плотно расположены щитовидные спорофиллы(у некоторых видов до 600 штук).Спорофиллы замии представляют собой как бы шестиугольную пластинку на ножке, отходящей от оси шишки. Расположены спорофиллы на оси шишки мутовчато и примыкают друг к другу краями.

На нижней поверхности микроспорофиллов (рис.23 – 2)развиваются микросорусы, по2–6 микроспорангиев в каждом. Микроспорангий (рис.23 – 3) расположен на толстой ножке и одет оболочкой, клетки которой имеют неравномерно утолщённые стенки.

Микроспорангий вскрывается продольной трещиной. В нём развивается большое количество элептических мелких микроспор (рис.23 – 4).Ещё находясь внутри микроспорангия, микроспоры прорастают, образуя мужской заросток (рис.23 – 5). При прорастании микроспоры в результате первого деления образуются две клетки. Одна из них проталлиальная клетка (рис.23 – 5 - 9пт); деление другой даёт начало антеридиальной или по-другомугенеративной клетке (рис.23 – 6гн) и вегетативной клетке (рис.23 – 6вг). В таком трёхклеточном состоянии микроспора выпадает из вскрывшегося микроспорангия и переносится ветром на семяпочку, где и идёт дальнейшее развитие мужского заростка.

В женской шишке (рис.23 – 13) под пластинками мегаспрофиллов (рис.23 – 14)на «черешках», как их боковые выросты попарно развиваются мегаспрорангии (рис.23 – 14) (семяпочки или семязачатки). Семязачатки всегда состоят из нуцеллуса (ядра семязачатка) и одевающего его покрова – интегумента. Нуцеллус (рис.23 – 19нц) и есть собственно мегаспорангий, который в отличие от открытых мегаспорангиев папоротникообразных, заключён в защитный покров – интегумент (рис.23 – 20и). Толстый интегумент прочно срастается с нуцеллусом, отходя от него лишь на верхушке семязачатка.Здесь имеется отверстие – микропиле (рис.23 – 19,20,21м), а под ним полость – пыльцевая камера (рис.23 – 19пк).

Развитие семяпочки идёт следующим образом. На мегаспорофилле первоначально возникает нуцеллус в виде небольшого бугорка совершенно однородных клеток.По мере его роста из основания нуцеллуса появляется интегумент (он принадлежит, таким образом, мегаспорангию, а не спорофиллу). В верхней части нуцеллуса вскоре выделяется одна, более крупная клетка. Это материнская клетка спор. Она претерпевает редукционное деление, в результате чего образуются 4 гаплоидные мегаспоры (рис.23 – 15).Они расположены друг под другом цепочкой, по вертикальной оси нуцеллуса. Вскоре три верхние мегаспоры, расположенные ближе к микропиле, отмирают (рис.23 – 16),аодна оставшаяся нижняя прорастает в женский заросток–эндосперм. Вслед за первым делением ядра мегаспоры происходят многие повторные ядерные деления, но при этом не образуется клеточных перегородок. Многочисленные свободные ядра оказываются втонком постенном слое цитоплазмы – свободноядерный женский гаметофит (рис.23 – 17). В дальнейшем, сначала по периферии, а затем все ближе и ближе к центру мегаспоры начинают появляться клеточные перегородки, пока она вся не заполняется многоклеточной тканью - клеточный женский гаметофит (рис.23 – 18). Заросток, таким образом, находится внутри мегаспорангия.

К этому времени интегумент разросшегося семязачатка уже разделён на 3 слоя: наружный мясистый (рис.23 – 19нмс), внутренний мясистый (рис.23 – 19вмс) и твертый средний = каменистый (рис.23 – 19кс), состоящий из омертвевших клеток.Оба мясистых слоя пронизаны целой системой проводящих пучков, обеспечивающих разрастающийся семязачаток необходимыми питательными веществами.

Женский заросток разрастается, вытесняя нуцеллус, потребляя запасные питательные вещества из внутреннегог мясистого слоя интегумента, пока этот слой не превращается в тонкую плёнку. Таким образом, женский гаметофит развивается как запасающая ткань – первичный эндосперм. Клетки его постепенно заполняются крахмалом(65–70%), жирными маслами и белками. Кроме того, в клетках женского гаметофита обнаруживаются лейкопласты, которые на свету (при извлечении из мегаспорангия или при выращивании кусочков его ткани в стерильной культуре) способны превращаться в хлоропласты. Эти черты роднят женский заросток замии с женским заростком папоротникообразных, хотя первый и утерял в ходе эволюции возможность самостоятельного существования вне семязачатка.

Наконец в верхней части нормально сформированного женского гаметофита под микропиле вазникают женские половые органы –архегонии (рис.23 – 19,20ар), для дальнейших превращений которых и запасались питательные вещества. Яйцеклетка (рис.23 – 20я) в архегонии достигает огромных размеров, необычайно велико и ядро яйцеклетки, оно видимо невооружённым взглядом как точка. Напртив, шейка архегония маленькая и состоит обычно из 2 мелких клеток. К моменту созревания архегониев края эндосперма начинают нарастать быстрее благодаря усиленному делению краевых клеток. В результате архегонии располагаются на дне небольшого углубления –пыльцевой камеры.

Микроспора, перенесённая ветром на семяпочку, через микропиле попадает в пыльцевую камеру нуцеллуса.Здесь она набухает и начинает прорастать, при этом вегетативная клетка вытягивается в длинную трубочку –густорию (пыльцевую трубку) (рис.23 – 20пт), внедряющуюся в ткань нуцеллуса.При помощи гаустории мужской гаметофит получает питательные вещества из нуцеллуса.

Антеридиальная клетка делится (рис.23 – 7), образуя спермагенную клетку (рис.23 – 7,8спк) и клетку – ножку антеридия (рис.23 – 7,8,9н). Другое название этой клетки –«сестринская клетка». Спермагенная клетка сильно разрастается (рис.23 – 8) и при последующем делении даёт два подвижных сперматозоида (рис.23 – 9,10,11сп), значительно превышающих размером микроспору. Сперматозоиды имеют многочисленные жгутики, расположенные спиральной лентой на их верхушке. Постепенно нарастая,заросток продвигается передним концом в углубление эндосперма. При этом стенки клетки–ножки и проталлиальной клеткирасплываются (рис.23 –10), и ядра их располагаются вместе со сперматозоидами в общей плазме.

К моменту оплодотворения2 клетки шейки архегония тоже ослизняентся, пыльцевая трубка лопается на вздувшемся нижнем конце и содержимое еёизливается в пыльцевую камеру. Здесь сперматозоиды (рис.23 – 20сп) плавают некоторое время, а затем один из них направляется к архегонию и сливается с его яйцеклеткой. Другой сперматозоид погибает.

Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) делится, образуя большое количество клеток, расположенных в нижней части архегония. Нижние клетки дают начало зародышу, а верхние вытягиваются в подвесок, который продвигает разрастающийся зародыш во всё новые слои эндосперма (рис.23 – 21энд), за счёт последнего идёт его развитие. В таком виде семяпочка опадает. Наружный покров её становится очень мясистым, сочным (рис.23 – 21нмс) и окрашен в красный цвет. Средний слой становится каменитым, плотным (рис.23 – 21кс). Он надёжно защищает скрытый внутри зародыш. Внутренний слой постепенно разрушается, и содержимое его используется клетками эндосперма. Дозревание зародыша идёт уже после опадения семени. Созревший зародыш имеет зачаточный стебелёк – подсемядольное колено, переходящее ниже в первичный корень (рис.23 – 21к); на верхушке он одет корневым чехликом. В верхней части стебелька располагаются обычно две семядоли и конус нарастания. Зародыш окружён эндоспермом, который затем используется прорастающим растеньицем.При прорастаниисемядоли зародыша остаются внутри и служат для всасывания питательных веществ из эндосперма. Проросток (рис.23 – 22) укореняется, подсемядольное колено вытягивается, распрямляется, и на вершине его развиваются листочки.

В районах естественного произрастания саговники издавна и разносторонне использовал человек – в пищу, в народной медицине, для различных поделок, как ритуальные растения, в садоводстве и т. д. В наши дни применение саговниковых сильно сократилось, тем не менее, в местах, которых мало коснулся прогресс, местное население продолжает потреблять и, таким образом, уничтожать саговниковые.

В сердцевине ствола откладывается большое количество крахмала, который получил название «саго» и используется в пищу аборигенами разных стран с древних времен. В стволах мужских растений содержание крахмала выше, чем в стволах женских, поэтому чаще всего срезают мужские экземпляры, оставляя женские для получения семян. Крахмал добывают из молодых, приблизительно семилетних, саговников.

Издавна местное население употребляет в пищу и семена саговниковых. Эндосперм семян у некоторых их видов содержит до 65–70% крахмала. Если учесть к тому же, что одна хорошо развитая особь производит 550–600 и более семян, можно, не уничтожая растения, получать от него большое количество крахмала. В пищевом рационе некоторые народы используют также мясистую саркотесту семян видов энцефаляртоса, макрозамий, диоона и саговника, содержащую от 20 до 30% масла. Молодые сочные листья различных видов саговника употребляют в пищу как овощ, а жители Шри–Ланки непременно добавляют их в карри.

Оценивая саговниковые как пищевые и кормовые растения, нельзя не сказать об их ядовитых свойствах. Токсичность констатирована у представителей всех родов, за исключением цератозамии и стангерии. Местным жителям это свойство было известно с давних пор. Так, сок из семян и стеблевой крахмал различных видов саговниковых использовали в свое время как сильно действующий яд. В XVII – XIX вв. нередкие случаи отравления имелись среди исследователей новых стран и ранних поселенцев, поскольку они не знали о токсических свойствах саговниковых, а также о сложившихся у местных жителей обезвреживающих способах приготовления пищи. Однако и в настоящее время из областей распространения этих растений то и дело приходят сообщения о серьезных заболеваниях и даже смертельных случаях.

Симптомами отравления этими растениями являются головная боль, головокружение, сильная рвота, общая депрессия, опухание ног, брюшные спазмы, понос, паралич мышц и оцепенение. Конечным результатом может быть тяжелое заболевание – амилотрофический склероз, паркинсонизм и другие. Химические исследования показали наличие в эндосперме семян и сердцевине стволов саговниковых ряда гликозидов, получивших название пакоеин, циказйн (у видов саговника) и макрозамин (у видов макрозамии, саговника, бовении и энцефаляртоса). Отравления домашних животных вызывали периодами значительный урон, становясь серьезной экономической проблемой для скотоводов и животноводов тропических и субтропических областей, где те или иные виды макрозамии, саговника, бовении, диоона распространены в относительном обилии на пастбищных угодьях. Особенно большой урон в конце прошлого – начале нашего столетия был нанесен скотоводству и овцеводству в Австралии. Для предотвращения падежа скота в массовых масштабах стали применять огораживание особенно опасных пастбищных площадей, и даже полное уничтожение макрозамии, в частности, нанесением мышьяка или керосина на точку роста или в надрез на их стволе.

Представители саговниковых известны в районах их естественного произрастания и как лекарственные растения, применяемые в народной медицине при различных заболеваниях: при язвах, опухолях, ранах, фурункулезе, при заболеваниях горла, головокружениях, невралгии, как болеутоляющее и как рвотное средство, и даже как хорошее противоядие при укусах ядовитых змей и насекомых. Хотя лечебное использование саговниковых в народе и разнообразно, в научной медицине они не применяются. Более того, проведенный фармакологами на мышах опыт по лечению искусственно вызванных кожных язв соком из семян саговника завитого показал, что наряду с некоторым положительным лечебным эффектом наблюдалось также развитие опухолей печени и почек. Эти и другие токсикологические исследования последних лет взывают к большой осторожности в применении народных способов лечения с помощью средств из саговниковых.

Немалое значение имеют декоративные свойства саговниковых. Многие виды, представляющие большую часть родов семейства, культивируются в открытом грунте как декоративные в тропиках и субтропиках всего мира.

В странах умеренного климата саговниковые обычны в оранжереях, где, в искусственной среде, они достаточно хорошо развиваются. Как непревзойденный декоративный материал для различных цветочных композиций, погребальных венков, для изготовления крон искусственных пальм и т. д. широко применяют листья саговника поникающего. В Японии как особая «индустрия» с начала века была развита заготовка этих листьев для местного применения, но особенно для экспорта, главным образом в США, Швейцарию и другие страны Западной Европы. Ежегодно Япония экспортирует около 1000 тюков с десятками тысяч листьев в каждом. Только США ежегодно приобретают 3 млн. листьев. Листья срезают, начиная с конца июля. Их короткое время кипятят в воде, в течение нескольких дней пропитывают в специальном консервирующем растворе и затем два месяца просушивают в тени.

В связи с вышеописанным, вопросы охраны саговниковых представляют особую актуальность. Огромно их научное значение как реликтов далекого прошлого нашей планеты, как представителей вымирающей группы растений. Ряд видов этого семейства встречается на очень ограниченной площади, к тому же обычно как одиночные экземпляры или небольшие заросли. Таковы бовения мелкопильчатая, малоизученная макрозамия плоскорахисовая (Macrozamia platyiachis), очень древняя макрозамия Мора, крайне редкий энцефаляртос Вуда и др. К этому нужно добавить массовое уничтожение семян саговниковых в природе. Животные, в первую очередь обезьяны, во многих случаях не столько распространяют семена, сколько повреждают их и заносят в места, где их прорастание не обеспечено. В Африке бабуины стали серьезной угрозой для энцефаляртосов, особенно в тех областях, где эти павианы массово размножились в связи с резким сокращением численности их извечных врагов – леопардов. Только в самое последнее время принятые правительственные меры охраны этого красивого хищника косвенно способствовали лучшему возобновлению саговниковых. Одним из факторов, приводящим к сокращению численности саговниковых в природе, являются пожары, частые в засушливых местообитаниях этих растений. Огонь, прежде всего, уничтожает всходы, но сильные пожары губят и взрослые растения.

Заросли некоторых саговниковых заметно сокращаются из-за интенсивного сельскохозяйственного освоения земель, на которых они ранее произрастали. Угрожающе сократилась за последнее время область распространения и численность уникального растения – стангерии шерстистой. На юго-восточном побережье Африки ее вытесняют плантации сахарного тростника, на востоке Капской области – ананаса. В большой степени отрицательно сказываются на природных запасах некоторых наиболее широко эксплуатируемых видов, например саговника поникающего, массовые заготовки, особенно при практике использования целых растений (получения крахмала из стволов), не говоря уже о специальном варварском уничтожении растений из-за их ядовитых свойств (виды макрозамии). Угроза полного уничтожения, например, нависла над диооном Меджа (Dioon mejaei) из Гондураса вследствие массового потребления его семян местными жителями.

Применяемые меры охраны этих необычайно интересных растений в настоящее время еще явно недостаточны, и необходимы самые энергичные действия, чтобы уберечь их от исчезновения.

ГИНКГО ДВУЛОПАСНОЕ

(Рисунок 24 – Цикл развития гинкго двулопастного)

Отдел – ГОЛОСЕМЕННЫЕ (Pinophyta илиGymnospermae)

Класс – ГИНКГОВЫЕ (Ginkgoopsida), (Ginkgopsida)

Порядок – ГИНКГОВЫЕ(Ginkgoales)

Семейство Ginkgoaceae– Гинкговые

Род Ginkgo – Гинкго

Вид Ginkgobiloba– Гинкго двулопастное

Единственным современным представителем класса гинкговых является реликтовое растение – гинкго двулопастное (двулопастной). Оно было открыто для науки в 1690 году в Японии врачом голландского посольства Е.Кемпфером.В 1712 году оно было им же описано под названием Ginkgo, что в переводе с японского означает «серебряный абрикос» или «серебряный плод». Некрупные желтовато–серебристые плоды этого дерева издавали неприятный запах прогорклого масла. В местных лавках продавали его семена, которые японцы сначала вымачивали в соленой воде, чтобы отбить запах, а потом жарили или отваривали. С давних пор деревья гинкго, как священные и весьма почитаемые, растут во многих парках, окружающих старинные храмы в Японии, Китае и Корее.Около 1730 года гинкго был ввезён в Западную Европу, а примерно лет через 50 – в Северную Америку. С этого времени гинкго неизменно пользуется пристальным вниманием и ботаников, и садоводов.

Листопадное дерево до 40 м высотою и до 4,4 м в обхвате. Деревья обильно ветвятся и образуют в молодости пирамидальную крону, с возрастом крона становиться более раскидистой. Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом, иногда они сближены, образуя подобие мутовок. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев с продольными трещинами.

Побеги двух родов – удлиненные и укороченные. На удлиненных побегах листья расположены рассеянно, на укороченных собраны по 3–5 пучками. Листья черешковые, с пластинкой веерообразной формы. На верхушке листья большей частью двулопастные, с более или менее глубоким V-образным вырезом, но на коротких побегах более или менее цельные.А вот листья молодых экземпляров гинкго, а также побегов прикорневой поросли, более сильно изрезаны, бывают 4–8 лопастными и нередко имеют клиновидное основание. Жилкование листьев дихотомическое. Весной и летом листья светло–зелёные, осенью имеют окраску от желтоватых до карминно-красных. Черешок листа длинный, упругий, длиной до 10 сантиметров.Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных.

В стебле имеется слабо развитая сердцевина. Далее к периферии расположена вторичная древесина, образованная трахеидами с окаймлёнными порами на радиальных стенках. Во вторичной древесине имеются узкие однорядные сердцевинные лучи. Далее расположены камбий и кора.