Анимнии и амниоты

Рыбы и земноводные относятся к разным надклассам позвоночных животных, что подчеркивает принципиальные отличия между ними. Но, будучи переходным (амфибиотическим) классом, земноводные со­хранили еще многие черты сходства с рыбами. На основании этого сходства надкласс рыбы и класс земноводные объединяют в группу анамний; остальные классы — пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие— амниот.У большинства анамний оплодотворение наружное, но у хряще­вых рыб и части земноводных — внутреннее. Яйцо развивается в воде, вылупившаяся личинка ведет водный образ жизни и только после метаморфоза земноводные могут покинуть водную среду.Амниоты — первичноназемные позвоночные. Оплодотворение у них только внутреннее. У яйцекла­дущих амниот яйцо может развиваться только в воздушной среде; вторично перешедшие к обитанию в водоемах амниоты для откладки яиц выходят на сушу (морские черепахи, крокодилы и др.) или у них развивается живорождение (морские змеи). Личиночная стадия от­сутствует, развитие идет без метаморфоза. Различия между анамниями и амниотами проявляются в строении яиц, характере эмбрионального развития и во многих особенностях строения взрослых, особей.Яйца анамний пкружены студенистой оболочкой, обеспечивающей сохранение формы яйца в воде; желтка относительно немного, а необходимая для развития зародыша вода поступает извне через проницаемые яйцевые оболочки. В яйцах амниот заметно воз­растает количество желтка, содержащего необходимые для формиро­вания зародыша пластические и энергетические вещества. Резко уве­личивается белковая оболочка.Образуются наружные оболочкиУ анамний развивающаяся яйцеклетка претерпевает полное, хотя и неравномерное, дробление. Сформиро­вавшаяся личинка прорывает яйцевые оболочки и выходит в воду, где дышит жабрами. Выросшая личинка земноводных проходит мета­морфоз, во время которого образуются конечности наземного типа, формируется легочное дыхание и перестраивается кровеносная сис­тема, что позволяет перейти к наземному образу жизни.

У амниот яйцеклетка перегружена желтком. Поэтому дробление идет только на анимальном полюсе На нем возникает первичная борозд­ка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезодермальному и энтодермальному слоям. После этого образуются сомиты и начинается формирование всех систем органов. Одновре­менно по краевым участкам зародышевого диска образуется полая кольцевая складка. Разрастаясь, она постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются так, что наружный и внутренний листки становятся непрерывными В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, которая заполняется амниотической жид­костью, выделяемой клетками амниона.Однако с образованием амниотической полости доступ кислорода к зародышу затрудняется; не может зародыш и выделять в амниоти­ческую полость продукты распада, гак как это быстро привело бы к самоотравлению. Опасность того и другого устраняется образова­нием специального зародышевого органа — аллантоиса, или зароды­шевого мочевого пузыря зачатков. Сформировавшийся зародыш прорывает заро­дышевые и скорлуповые оболочки; он вполне приспособлен к жизни в воздушной среде.

Кожа анамний проницаема для воды и газов и покрыта слизью, выде­ляемой многочисленными кожными железами. Она участвует в газо­вом и водном обмене и удалении продуктов распада. Защитные кожные "образования — чешуи, покровные кости — развиваются в соедини­тельнотканном слое кожи. У амниот резко сокращается количество кожных желез (кроме млекопитающих), а поверхностные слои эпидер­миса ороговевают (в клетках накапливается кератогиалин), что де­лает кожу мало проницаемой для воды и газов. Защитные роговые образования кожи амниот — чешуи, когти, перья, волосы — производные эпидермиса. Совершенствование опорно-мышечной системы значительно уве­личивает подвижность амниот по сравнению с анамниями (земно­водными). Это выражается в полном окостенении скелета, в большей дифференцировке позвоночного столба, усилении поясов конечностей и укреплении их связи с осевым скелетом, в большем развитии и диф­ференцировке мускулатуры.Усиление челюстей, развитие жевательной мускулатуры и даль­нейшая дифференцировка пищеварительного тракта позволили рас­ширить спектр используемых кормов и повысить степень их усвоения. Возрастание потребления кислорода обеспечивается увеличением 6 поверхности легких и интенсификацией дыхания благодаря образова­нию грудной клетки. У пресмыкающихся, по сравнению с земновод­ными, усиливается разобщенность большого и малого кругов крово­обращения, а у птиц и млекопитающих они полностью разделены. Число эритроцитов в единице объема крови увеличивается, а их раз­меры уменьшаются; поэтому возрастает общая поверхность эритро­цитов и увеличивается кислородная емкость крови. Параллельно растет масса красного костного мозга — основного органа кроветворения у амниот.Характерные для анамний мезонефрические почки функционируют только у зародышей амниот. Во второй половине эмбрионального развития формируются метанефрические, или тазовые, почки, одно­временно развиваются их протоки — мочеточники.

У амниот возрастают относительные размеры головного мозга, особенно переднего и мозжечка. У пресмыкающихся и птиц в крыше переднего мозга увеличиваются скопления нервных клеток, а у млеко­питающих они разрастаются в кору больших полушарий, где образуются новые высшие мозговые центры. Изменения в де­талях строения рецепторов повышают их эффективность. Органы бо­ковой линии у амниот не развиваются.

Все эти преобразования обеспечивают амниотам, по сравнению с анамниями, в среднем более высокий уровень жизнедеятельности, большуюустойчивость по отношению к неблагоприятным изменениям внешней среды. возрастании роли индивидуального опыта, в услож­нении внутривидовой организации и межвидовых взаимоотношений. позволил амниотам заселить все биотопы суши. Некоторые группы пресмыкающихся, млекопитающих и птиц вторично освоили водные биотопы, успешно конкурируя в них с пер-вичноводными позвоночными — анамниями.