Панмиктические популяции и популяционные системы

В 1904 году Пирсон показал, что при наличии разных аллелей одного гена и действия свободного скрещивания в популяциях возникает определенное распределение генотипов, которое можно представить в виде формулы: р²АА + 2рqАа + р²аа, где

р – концентрация гена А,

q – концентрация гена а

Математическая зависимость между частотами аллелей (доминантого или рецессивного) и генотипов в популяции была установлена в 1908 году независимо друг от друга английским математиком Дж.Харди и немецким врачом В. Вайнбергом. Эта зависимость известна под названием закона Харди-Вайнберга, который можно сформулировать так:

Из поколения в поколение частоты доминантного и рецессивного аллелей в популяции будут оставаться постоянными при наличии следующих условий:

1. Крупные размеры популяции.

2. Спаривание особей внутри популяции происходят случайным образом.

3. Все генотипы одинаково плодовиты.

4. Отсутствует обмен генами с другими популяциями.

Такая популяция называется панмиктической популяцией. Соотношения генотипов - частоты генов – в этих популяции неизменны в поколениях. Панмиктическая популяция остается стабильной и устойчивой в поколениях, соотношения гомо- и гетерозиготных генотипов в ней будут соответствовать закону Харди-Вайнберга: р² + 2рq + р² = 1.

В генофонде панмиктической популяции сохраняется генетическое равновесие и не происходит никаких эволюционных изменений

Однако в природе очень немногие популяции находятся в состоянии, при которых сохраняется их генетическое равновесие, так как в природе постоянно действуют факторы, нарушающие их генетическое равновесие:

- действие естественного отбора, которое приводит к тому, что одни генотипы оставят больше потомков, чем другие, и это вызовет изменение генетической структуры популяции.

- миграции – приток или отток генов – также вызывают изменение генетической структуры популяций

- случайный генетический дрейф, когда численность популяций падает, и из генофонда выпадают какие-то аллельные гены, носителем которой могла быть единственная особь этой популяции. В то же время в популяции случайным образом может повыситься количество аллелей какого-либо гена.

Дрейф генов обычно снижает генетическую изменчивость популяций в результате потери аллелей, которые встречаются редко. Генетическому дрейфу генов сопутствует инбридинг (близкородственное скрещивание), которое уменьшает долю гетерозигот и увеличивает долю гомозигот, Генетически эффективная численность популяций (Ne) всегда меньше ее общей численности (Nt) по причине того, что младшие и старшие особи популяции исключены из процесса воспроизводства. Такая репродуктивная структура способствует утрате генетического разнообразия. Однако генетический инбридинг может компенсироваться генными миграциями. И в этом случае панмиктическая популяция трансформируется в подразделенную популяцию – популяционную систему.

Популяционная система (одразделенная популяция) представляет собой совокупность субпопуляций. Эти субпопуляции испытывают действие случайного дрейфа и миграции генов, а также естественного обора и приводят к изменениям в генетической структуре популяции. Поэтому популяционные системы являются основой биологической эволюции, конечным результатом которой будет видовое разнообразие.

Биологическая эволюция – это процесс накопления изменений в организме и увеличение их разнообразия во времени. Эволюционные изменения затрагивают все стороны существования живых организмов: морфологию, физиологию, экологи, поведение. В их основе лежат генетические изменения. На генетическом уровне эволюция представляет собой накопление изменений в генетической структуре популяций, поэтому все природные популяции генетически разнородны.

Разнородность генетических популяций в природе является неизбежным процессом, потому что у живых организмов существует наследственная изменчивость, которая является источником новых генетических вариантов в результате мутационных процессов. Мутационный процесс служит источником новых мутантных аллелей и перестроек генетического материала. Частота мутаций у человека и многоклеточных организмов возникает с 1 мутации на 100 000 (1∙10^-5) до 1 мутации на 1000 000 (1∙10^-6) гамет.

Однако возрастание их частоты в популяции под действием мутационного давления происходит медленно. Большинство мутаций устраняется из популяции под действие в течение нескольких поколений под действием случайных причин.

Новые мутации появляются непрерывно, но обычно остаются скрытыми (рецессивными), а в популяции идет свободное скрещивание. Поэтому новые мутации, в том числе даже редкие и вредные для особи, скрыты от механизма действия естественного отбора в гетерозиготных организмах с нормальными доминирующими генами. Такая мутация поглощается популяцией, но за внешней фенотипической однородностью особей популяции скрываются их гетерозиготные генетические вариации (генетическая разнородность), т.е. создается своеобразный скрытый резерв генов. Генетическая разнородность особей популяции имеет два важных для популяции в целом значения:

1. При изменении условий окружающей среды в большинстве случаев вид «мобилизует» свой скрытый резерв генов. Благодаря этому резерву, популяция приобретают генетическую пластичность, без которой невозможна устойчивая приспособленность организмов в условиях изменения окружающей среды.

2. При мобилизации скрытых вредных для организма мутации, они могут предаться потомству и вызвать проявление негативных признаков, например, заболеваний.

Любая природная популяция имеет конечную, ограниченную численность особей, что приводит к случайным процессам распространения мутаций. При этом популяции всех видов постоянно меняют численность (грызуны – в сотни, а насекомые – в тысячи раз). По этой причине распространение мутаций в разные годы в разных популяциях может идти по-разному. Например, от большой популяции каких-либо животных в трудный для проживания год, может остаться несколько особей, иногда генетически нетипичных для своей популяции. Но эти особи дадут потомство и передадут потомкам свой генофонд, поэтому новая популяция по составу будет отличаться от исходной, прежней популяции. В этом проявляется эффект «основателя популяции».