double arrow

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ


Нуклеиновые кислоты впервые открыл И. Ф. Мишер в 1868 г. Он выделил из ядер клеток особое вещество кислотной природы и назвал его нуклеином. Впоследствии ему дали название «нук­леиновая кислота». Было обнаружено два типа нуклеиновых кис­лот. Их назвали в зависимости от углеводного компонента, вхо­дящего в состав. Нуклеиновую кислоту, в состав которой входит углевод дезоксирибоза, назвали дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК), а в состав которой входит углевод рибоза, рибонуклеино-


вой кислотой (РНК). В период с 1900 по 1932 г. был определен химический состав нуклеиновых кислот. Они включают следую­щие компоненты:

РНК Аденин, гуанин Цитозин, урацил Рибоза
ДНК Аденин, гуанин Цитозин, тимин Дезоксирибоза

Пуриновые основания Пиримидиновые основания Углеводный компонент

Обе нуклеиновые кислоты включают остатки фосфорной кисло­ты. Различие заключается в том, что в состав РНК входит азотистое основание урацил вместо тимина и рибоза вместо дезоксирибозы.

В 1936 г. на кафедре биохимии растений Московского уни­верситета А. Н. Белозерский с И. И. Дубровской впервые выде­лили ДНК в чистом виде из растительного материала. К середи­не 40-х годов было выяснено, что ДНК и РНК одновременно присутствуют в каждом живом организме.

В конце 40-х — начале 50-х годов при изучении нуклеиновых кислот стали использовать новые физические и химические мето­ды исследования. В 1950 г. Э. Чаргафф установил правила нукле-отидных отношений, лежащие в основе строения всех ДНК.

Правила Чаргаффа заключаются в том, что в ДНК содержание аденина равно содержанию тимина (А = Т), а содержание гуанина равно содержанию цитозина (Г = И), отсюда А + Г/Т + Ц = 1; сумма пуриновых нуклеотидов равна сумме пиримидиновых нуклео-тидов. В соответствии с этим правилом нуклеотидный состав разных организмов может варьировать только по величине А+Т/Г+Ц.

К 1952 г. Р. Франклин и М. Уилкинс добились получения высококачественных рентгенограмм ДНК, показавших, что она имеет форму спирали и двойственную структуру.

В 1953 г. Дж. Уотсон и Ф. Крик, опираясь на данные рентге-ноструктурного анализа и правила Чаргаффа, установили струк­туру ДНК. Согласно их модели молекула ДНК имеет двойную спираль, состоящую из двух полинуклеотидных цепей с общей осью (рис. 17). Диаметр двойной спирали ДНК равен 2 нм, а расстояние между витками 3,4 нм. На каждый виток спирали приходится 10 пар нуклеотидов, отсюда расстояние между азо­тистыми основаниями равно 0,34 нм.

Структурными единицами полинуклеотидных цепей являются нуклеотиды. В состав нуклеотида входят: одно из азотистых ос­нований — пуриновое (аденин или гуанин) или пиримидиновое (тимин или цитозин), дезоксирибоза, фосфатный остаток. Эти компоненты соединены друг с другом в следующем порядке: азотистое основание дезоксирибоза — фосфатный остаток. Со­единение одного из оснований с дезоксирибозой приводит к образованию нуклеозида. В случае присоединения фосфатной группы к углеводной части нуклеозида образуется нуклеотид.


       
   
 
 


Дезоксирибоза в нуклеотидах соединяется с основаниями гли-козидной связью, а с фосфорной кислотой — эфирными связя­ми. Следовательно, по химическому составу любой нуклеотид — это фосфорный эфир нуклеозидов. В соответствии с этим нукле-отиды называются дезоксиадениловой, дезоксигуаниловой, дезокси-цитидиловой и тимидиловой кислотами.

Наряду с главными азотистыми основаниями ДНК содержит также метилированные основания, такие, как 5-метилцитозин, 5-оксиметилцитозин и др. У животных количество 5-метилцито-зина в ДНК обычно не превышает 1,5—2 %.

В каждой из цепей ДНК нуклеотиды последовательно соедине­ны друг с другом с помощью остатка фосфорной кислоты и моле­кулы дезоксирибозы. Дезоксирибоза связывается с одной молеку­лой фосфорной кислоты через углерод в положении 3', а с дру­гой — через углерод 5', образуя углеводно-фосфатный остов (рис. 18).

Обе цепи в молекуле ДНК имеют противоположную поляр­ность. Это означает, что межнуклеотидная связь в одной цепи имеет направление 5'-»3', а в другой


г   Ц



Азотистые основания нуклеотидов обеих цепей ДНК заключены внутри между витками спирали и соединены водородными связями. В соответствии с правилами Чаргаффа аденин одной цепи связан только с тимином другой цепи, а гуанин только с цитозином. Пара аденин — тимин соединена двумя водородными связями, а пара гуанин — цитозин — тремя. Такой по­рядок соответствия азотистых осно­ваний (А **Т и Г **Д) называется

комплементарностью, и, следовательно, цепи в ДНК комплементарны, они взаимно дополняют друг друга.

Углеводно-фосфатный остов по всей длине во всех молекулах ДНК имеет однотипную структуру и не может нести генетической информа­ции. В противоположность этому рас-


Сейчас читают про: