Половые хромосомы | | Виды | | Главный фенотипический эффект |
хо | Свинья, лошадь | Интерсексуальность, гипоплазия |
яичников | ||
хо/хх | Кошка, лошадь | Смерть до рождения, гипоплазия |
яичников | ||
XO/XX/XYXXX | Свинья, корова | Интерсексуальность, гипоплазия |
яичников | ||
XXY | Лошадь, крупный | Стерильность, гипоплазия |
рогатый скот, овцы, | семенников | |
свиньи, собаки, кошки | ||
XXY/XY | Крупный рогатый скот | Тоже |
XXY/XX | То же | Интерсексуальность |
СВИНЬИ Лошадь | * | |
Кошка | Тестикулярная гипоплазия | |
XXY/XX/XY | Крупный рогатый скот | Тоже |
XXY/XY/X0 | То же | » |
XXY/x¥/XX/X0 | Лошадь | Крипторхизм |
XXXY | » | Интерсексуальность |
XXXY/XXY | Свинья | Не установлен |
XYY/XY | Крупный рогатый скот | » |
Этот признак можно использовать для изучения нарушений в системе половых хромосом, в диагностике пола при интерсексуальности. Количество телец Барра всегда на единицу меньше числа Х-хромосом. Так, если у самок обнаруживается два тельца Барра, то они являются носителями трисомии по Х-хромосоме. Если половой хроматин отсутствует, то у особи женского пола имеется только одна Х-хромосома. Если у самца обнаруживают тельце Барра, это значит, что у него в кариотипе не одна, а две Х-хромосомы.
Для исследования полового хроматина используют клетки лейкоцитов, слизистых полостей и др.
Интерсексуальность у животных. Влияние внутренней среды организма на изменение признаков пола в онтогенезе прослеживается при изучении интерсексуальности. У домашних животных существуют разные формы интерсексуальности, которые объединяются под названием гермафродитизм. Кроме того, обнаружены отдельные формы, очень сходные с известными синдромами Клайнфельтера и Тернера.
Образование гермафродитов — особей, имеющих гонады и (или) половые органы противоположного пола, рассматриваются как результат нарушения мейоза в период развития бластоцисты.
Синдром Клайнфельтера характеризуется недоразвитием гонад, повышением выделения гонадотропина и другими изменениями. Классической формой кариотипа синдрома Клайнфельтера является 2л (аутосом) + XXY. Однако часто в
кариотипе обнаруживают мозаицизм по половым хромосомам: XXY/XY/XX и трисомию XXX (синдром «трипло-Х»). У крупного рогатого скота XXY-синдром наблюдали в сочетании с Х-три-сомией. Характерными признаками животных были нарушения роста и развития, двусторонняя гипоплазия семенников с олиго-и некроспермией и другими изменениями.
Возникновение синдрома Клайнфельтера связано с нерасхождением половых хромосом в мейозе. Примечательной особенностью фенотипа при этом синдроме является то, что животные при наличии даже двух Х-хромосом и одной Y-хромосомы имеют признаки мужского пола, хотя и стерильные. При отсутствии Y-хромосомы животные имеют женский фенотип. Это указывает на то, что Y-хромосома у животных содержит гены, контролирующие развитие мужского пола и плодовитость.
СиндромТернера характеризуется женским фенотипом с дисгенезией гонад и другими генитальными дефектами. Цито-генетически синдром Тернера определяется формулой 2л (аутосом) + ХО (отсутствует вторая Х-хромосома).
Животных с признаками гермафродитизма, а также носителей синдромов Клайнфельтера и Тернера следует своевременно выделять в группы откорма.
Фримартинизм— особая форма интерсексуальности, выявляемая у крупного рогатого скота. Наблюдения показывают, что бесплодные телки — фримартины рождаются в двойне с бычком. Установлено, что в среднем 95 % телок из разнополых двоен имеют признаки фримартинизма. У них часто обнаруживают мужской тип экстерьера, недоразвитие матки и др.
Для объяснения причин бесплодия телок-фримартинов ученые выдвигают разные теории. Основные из них — гормональная и клеточная. Гормональная теория предполагает возникновение фримартинизма вследствие слияния плодного мешка при беременности двойней и образования анастомозов между плацентарными сосудами разнополых плодов, по которым осуществляется обмен мужскими гормонами — андрогенами (тестостерон) и женскими — эстрогенами. Поскольку мужской гормон тестостерон начинает продуцироваться раньше, то длительное воздействие на женские половые органы приводит к вирилизации (недоразвитию) последних, отклонениям в сторону мужского пола и рождению, наконец, бесплодных телок. Клеточная теория исходит из того, что при плацентарных анастомозах происходит обмен не только гормонами, но и другими элементами. Так, у телок-фримартинов был обнаружен химеризм по эритроцитар-ным антигенам и по половым хромосомам (рис. 16).
Химеризм по половым хромосомам наблюдается и у быков из разнополых двоен. У бычков на племпредприятиях частота химе-ризма в среднем составляла 1,5 %, у отдельных из них — свыше 3 % (А. И. Жигачев и др., 1989). Эти животные часто имеют
оо |
°*st.
Рис. U. Химернзм XX/XY у крупного рогатого скота (2n = 60XY/60XX):
а — метафазная пластинка с XX хромосомами; б— метафазная пластинка с XY хромосомами
нарушения воспроизводительной функции — от снижения количества спермиев в эякуляте и пониженной оплодотворяющей способности до полного бесплодия. Степень нарушения плодовитости связана, очевидно, с временем образования сосудистых анастомозов во время внутриутробного развития быков-химери-ков. Химеризм по половым хромосомам наблюдается не только в двойнях, но и в отелах коров с большим числом телят разного пола. Присутствие Y-хромосомы в кариотипе телок-фримарти-нов и изменение у них признаков в сторону мужского пола — явное свидетельство ее влияния на половые признаки. Цитогене-тический анализ — надежный метод ранней диагностики фри-мартинизма у телок. Выявление химеризма XY/XX-хромосом у быков — это критерий малопригодности их в воспроизводстве.
Химеризм по половым хромосомам обнаружен также у коз, овец, свиней, норок. В некоторых породах коз (зааненская, тог-денбургская) интерсексуальность встречается довольно часто — 6,5—8,4 %. Этот признак связан с комолостью животных.
По данным Г. И. Исаевой и Д. К. Беляева, химеризм наиболее часто регистрировали у норок, гомозиготных или гетерозиготных по генам алеутской окраски или хедлунд.