Филогения

При анализе родственных отношений между ранними эволюционными линиями птиц и птицеобразных рептилий решающее значение имеет место энанциорнисов (Enantiornithes) в системе. Или энанциорнисы - близкие родственники с археоптериксом, находящиеся с ним в сестринских отношениях, или они - отдельное направление в эволюции птиц, или они занимают предковое положение по пути от археоптерикса к веерохвостым птицам, будучи сестринской группой веерохвостых птиц. Л. Мартин первым высказал идею о родственных связях энанциорнисов и археоптериксов и объединил их в подклассе ящерохвостых (Martin, 1983, 1991). Доказательства же, использованные им для такого вывода, были выбраны явно неудачно, что дало возможность оппонентам легко раскритиковать эту гипотезу. Я поддерживаю гипотезу Л. Мартина, но в ее обоснование привожу общность по другим продвинутым признакам, перечисленным выше в качестве синапоморфий Sauriurae (Kurochkin, 1996).

«Филогенетические систематики» - кладисты, используя около 100 признаков, ставят энанциорнисов в сестринскую связь с веерохвостыми птицами и объединяют их в группу Ornithothoraces. Ornithothoraces они характеризуют наличием менее 13 спинных позвонков, вытянутым коракоидом, проксимальной выдвинутостью вентрального бугра проксимальной головки плеча, отделенностью вентрального бугра проксимальной головки плеча от головки плеча глубокой вырезкой, развитием отростка на карпометакарпусе для прикрепления разгибателей кисти, наличием гребня для упора малой берцовой кости (фибулы) на латеральном мыщелке бедра, размещением нижнечелюстных костей в борозде (Chiappe, Norell, Clark, 1996). В другой работе Л. Киаппи (Chiappe, 1995) сближает их по вытянутому коракоиду, острой вершине лопатки, радиусу в два раза более тонкому, чем локтевая кость, наличию пигостиля. Причем, между этими орнитоторацесами и археоптериксом размещаются еще такие примитивные «птицы» как Metornithes (в эту группу входят мононикус и его альваресзавридные родственники). Общность по вышеперечисленным признакам между энанциорнисами и веерохвостыми птицами действительно имеется. Но нам представляется, что вся она сформировалась параллельно преимущественно под влиянием функциональных требований полета. Определяющими же родственные отношения здесь следует считать важные различия в строении плечевого и тазового поясов, передней и задней конечностей и позвоночника. Различия по этим системным признакам отрицают возможность близкой родственной связи между энанциорнисами и веерохвостыми птицами.

Для обоснования общего происхождения альваресзаврид и остальных птиц (включая археоптерикса) используются такие общие признаки как килевая прямоугольная грудина, слитый карпометакарпус, удлиненная (более 2/3 длины лучевой) седалищная кость (Chiappe, 1997). Использование такого ряда признаков весьма сомнительно. Наличие грудины у археоптерикса проблематично, строение грудины у альваресзаврид весьма своеобразно (она совсем не прямоугольная и не плоская), слитый карпометакарпус у альваресзаврид совершенно не подобен птичьему, удлинение седалищной кости характерно для многих бипедальных позвоночных.

Противники динозаврового происхождения птиц считают веерохвостую линию продолжением археоптериксовой, хотя и без мононикусов между ними, считая археоптериксов древнейшими птицами – предками всех позднейших птиц (Peters, 1994; Hou et al., 1995). Но они пишут одно, а изображают на кладограмме уже обособленное положение зауриурной линии эволюции от орнитурной (веерохвостой).

В отличие от взглядов этих авторов, мы старались в этой статье доказать, основываясь на различиях в пальцевой формуле кисти, в устройстве плечевого сустава, интертарзального сустава, позвонков и других систем скелета, что веерохвостая линия сформировалась совершенно независимо от ящерохвостой. В таком случае ящерохвостые представляют не только отдельную, но тупиковую линию в эволюции птиц (рис. 6). В то же время, происхождение этой линии вполне могло быть связанным с тероподными динозаврами, что хорошо показал еще Дж. Остром (Ostrom, 1976).

Предками веерохвостой линии эволюции птиц могли быть только какие-то псевдозухии. Среди возможных линий развития в этом направлении, вероятно, лежит путь через группу, в составе которой находился протоавис.

В то же время, сложность - кустистость веерохвостой линии показывает существование в ней ряда изолированных форм или отдельных групп меловых птиц, как старых хорошо известных, подобных гесперорнисам и ихтиорнисам, так и таких новых как патагоптерикс, кузжолия, жираорнисы, конфуциусорнитиды, отличающиеся удивительной мозаикой примитивных и продвинутых признаков (рис. 6).